向光性

生物学专用名词

植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。对高等植物而言，向光性主要指植物地上部分茎叶的正向光性。以前认为根没有向光性反应，然而近年来以拟南芥为研究材料，发现根有负向光性。

定义

向光性（英文：phototropism）是向性的一种，指生物的生长受光源的方向而影响的性质，常见于植物之中。植物向光生长，有利于获得更大面积、更多的光照，有利于光合作用，维持植物更好的生长。

解释

达尔文根据实验提出，胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就会向下面的伸长区传递某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，因而会有胚芽鞘向光性弯曲。

1910年，鲍森詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下端。胚芽鞘是可以直接传递（生长素），但是无法直接证明是传递了某种化学物质，也许是产生了某种刺激。而通过琼脂就可以证明是产生了一种化学物质

1914年拜尔的实验证明，初步证明“影响”是一种化学物质。顶尖产生的刺激可能是一种化学物质，这种化学物质的分布不均匀造成了胚芽鞘的弯曲生长。

1928年荷兰科学家温特的实验证明了“影响”确实是一种化学物质。温特在实验中，把切下的胚芽尖端放在琼脂块上，几小时以后，移去胚芽的尖端，再将这块琼脂切成小块，放在切去尖端的胚芽切面的一侧，结果发现这个胚芽会向放琼脂块的对侧弯曲生长，如果把没有接触过胚芽尖端的琼脂小块，放在切去尖端的胚芽切面的一侧，结果发现这个胚芽既不生长也不弯曲，由此说明，胚芽鞘的尖端确实产生了某种物质，这种物质从尖端运输到下部，并且能够促使胚芽鞘下面某些部分的生长。

1931年科学家首次提取成功生长素-吲哚乙酸。

实例

植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。燕麦、小麦、玉米等禾本科植物的黄化苗以及豌豆、向日葵的上下胚轴，都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。

分类

正向光性

植物的上部分受光照影响引起生长趋向于光照一侧的现象。

负向光性

王忠（1999）用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。

实验与研究表明，根具有负向光性，且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在。(石黑和冈田，1994)

横向光性

植物器官与射来的光线垂直的特性。

温特假说

传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为27∶57)。这是乔罗尼－温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。

20世纪70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。

光源选择

对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。

各向光性

真菌向光性

以绿色向日葵为材料的测定结果指出，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高；此后从萝卜苗下胚轴中分离与鉴定出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide)，用萝卜宁单侧处理可导致黄化萝卜苗下胚轴生长失衡，处理侧生长受抑；从玉米胚芽鞘中分离与鉴定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮(6-?methoxy-2- benzoxazolinone,MBOA)等生长抑制物质，并发玉米胚芽鞘中向光侧的MBOA含量较背光侧高1.5倍，而向光侧与背光侧IAA含量无明显差异；外施MBOA或类似物，能导致胚芽鞘发生类似向光弯曲生长的现象，处理侧生长慢。另外，还发现这些抑制剂的浓度不仅在向光侧增加，而且与光强呈正相关。由此表明，向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明，生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡生长。

向日葵向光性

向日葵的生长素主要在茎尖形成，并向基部运输。生长素的分布受到光的影响：向光的一侧生长素浓度低，背光的一侧浓度高。这样，向光的一侧生长区生长较慢，背光的一侧生长区生长较快，由此茎就产生了向光性弯曲。向日葵的茎的生长区内含有较高浓度的叶黄氧化素。这种物质与生长素相反，会抑制细胞生长。科学实验表明：当光由一侧照射30分钟后，在向日葵幼苗生长区的两侧，其叶黄氧化素的浓度分布为：向光的一侧浓度高，背光的一侧浓度低。这正好与生长素的浓度分布规律相反。所以，向日葵的向光性是生长素与叶黄氧化素共同作用的结果。

主要影响

植物的向光性（phototropism）是植物向性运动（tropicmovement）之一。植物器官的向光性又分为正向光性、负向光性、横向光性（指器官与射来的光线垂直的特性），但一般植物的茎向光弯曲，呈正向光性。实验证明，正向光性运动与生长素分布有关，高级中学《生物》（全一册）中对此作了说明：光线能使生长素在背光一侧比向光一侧分布多，因此，背光侧比向光侧生长得快，……使植物的茎显示出向光性。但是，光是如何造成生长素分布不均匀的，在一些教学辅导书及高校教材中对此说法各异，尚无定论。主要有以下几种观点：

侧向运输观点

在单侧光作用下，生长素自茎的顶端向背光面侧向沿薄壁组织向下运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，背光侧的细胞生长大于向光的一侧，这一生长差异引起向光弯曲。温特（1928年）证明燕麦胚芽鞘经单侧照光后，背光一侧胚芽鞘尖扩散到琼脂的生长素含量差不多等于向光一侧的2倍。并推测，生长素移动是由于单向光导致胚芽鞘尖不同部位产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吲哚乙酸呈弱酸性，其阴离子向背光一侧移动，使背光侧生长素含量高，生长较快，植株就呈现向光性生长。但这一途径还没有被证实。

横向转移观点

W.Briggs和他的同事们用玉米胚芽鞘做实验，结果说明，在单方向照光下，生长素从照光一侧向背光侧移动。换言之，单侧光对生长素的分布影响就在于能促进生长素沿薄壁组织从向光一侧转移到背光一侧，结果背光侧的生长素比向光侧的多。

生长抑制剂作用观点

Hasegawa等（1975年）提出了不同的看法。他们重复了温特的试验，结果证明，用生物测定法测出燕麦胚芽鞘背光一侧扩散的生长素确是多于向光一侧的，两者相对活性与温特的数据相同，但用物理化学法测定两侧扩散的生长素含量并没有区别。经过层析分析，发现琼脂块中至少有两种抑制物，向光一侧的抑制物活性高于背光一侧的。因此，他们认为，燕麦胚芽鞘在单侧光照射后向光弯曲，并不是因背光一侧生长素含量大于向光一侧，而是由于向光一侧的生长抑制物比背光一侧的多，造成生长速度差异而引起向光弯曲。近年来，一些科学家提出，这些抑制物质主要是萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等。

其他观点

也有人认为，向光性产生的原因是：在单侧光刺激下，生长素在向光侧和背光侧的不对称运输及向光侧生长抑制物质活性增强两种现象同时存在，造成了茎的向光侧生长较慢。也就是说，植物的向光性不纯粹是生长素的作用，而是生长促进物和生长抑制物两种化合物作用的总反应。LamS.L和A.C.Leopld通过研究向日葵绿色幼苗的向光性后提出了绿叶调节向光性的另外一种见解，他们认为，在照光的和遮荫的叶片中生长素以及生长素运输抑制剂的实验表明，在绿色幼苗中向光弯曲主要是由叶片提供的极性运输的生长素所调节的，而不需要侧向的生长素运输。

上述几种观点都能在一定程度上对植物的向光性作出解释，但都缺乏更有说服力的证据。向光性产生的机理仍在研究之中，随着科学的发展和科技手段的现代化，这一疑难问题将会得到科学而圆满的解释。

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