吸虫

吸虫纲动物

吸虫，是扁形动物门吸虫纲动物的通称，有6000种。外形舌状或叶状，背腹扁平，两侧对称；体壁由上皮层和肌肉层组成，在体壁与器官之间充满实质，无体腔；虫体具口吸盘和腹吸盘，均由肌纤维交织组成；口吸盘位于前端，消化道开口于其中；腹吸盘位于腹面，在口吸盘之后，两吸盘均有吸附作用；消化道由口、咽、食管、肠管组成，肠管在食管后分为两支，沿虫体两侧向后延伸，终止为盲端，无肛门；复殖目吸虫仅裂体吸虫是雌雄异体，其他均是雌雄同体。

简介

吸虫（trematode）属于扁形动物门的吸虫纲。虫体呈叶状或舌状，背腹扁平，两侧对称，具口吸盘和腹吸盘。前端沿口、咽、食管向后延伸为两肠支，末端为盲肠，无肛门。除血吸虫外，均为雌雄同体。吸虫的生活史复杂，有世代交替和宿主转换现象，通常包括虫卵、毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴、童虫和成虫等阶段。寄生于人体的吸虫有30余种，我国常见的有华支睾吸虫、布氏姜片虫、卫氏并殖吸虫、斯氏狸殖吸虫和日本血吸虫等。

特点

吸虫纲的种类均为寄生的，少数营外寄生，多数营内寄生生活。由于吸虫类适应寄生生活，其形态结构和生理相应地发生了一系列变化。寄生生活的特点是：环境相对稳定、有局限，营养丰富。为适应这类环境，其运动机能退化，体表无纤毛、无杆状体，也无一般的上皮细胞，而大部分种类发展有具小刺的皮层；神经、感觉器官也趋于退化，除外寄生种类有些尚有眼点外，内寄的种类眼点感觉器官消失；同时发展了吸附器，如肌肉发达的吸盘和小钩等，用以固着于寄主的组织上。

吸虫体柔软，左右对称不分节，三胚层，无体腔。

形态

一般呈叶片状或长椭圆形，附着器官有角质的钩、棘刺及吸盘。呼吸由外寄生的有氧呼吸到内寄生的厌氧呼吸。消化系统相对趋于退化，一般较简单，有口、咽、食道及肠管。肠管通常有两支，互相对称，末端封闭成盲管，有的种类可合为一，或通于排泄管。排泄系统由焰细胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔组成。神经系统由神经节、神经纤维及围绕食道的神经环组成，并有神经支对称分布于虫体各部。生殖系统趋向复杂，生殖机能发达，除裂体科吸虫外，皆为雌雄同体，生殖器官发达，构造复杂，雄性生殖器官由睾丸、输精管、贮精囊、阴茎囊、前列腺、阴茎等部分组成。雌性生殖器官由卵巢、输卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黄腺及子宫等部分组成。单殖亚纲和盾腹亚纲生活史简单，没有无性世代，亦无宿主的交替。复殖亚纲生活史较复杂，出现有性世代和无性世代的转变，及宿主的轮换。幼虫期所寄生的宿主为中间宿主，成虫的寄生称终末宿主，一般生活史要包括卵、毛蚴，无性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陆生软体动物的腹足类，囊蚴分别寄生于甲壳动物的虾、蟹、昆虫、软体动物、鱼类、植物等生物体上。

结构

吸虫（trematoda）属扁形动物门的吸虫纲（ClassTrematoda）。在人体中寄生的吸虫均隶属于复殖目（OrderDigenea），称为复殖吸虫（digenetictrematode），其基本结构及发育过程略同。大多数复殖吸虫成虫外观呈叶状、长舌状。背腹扁平，两侧对称；通常具口吸盘（oralsucker）及腹吸盘（acetabulum），内部结构如下：体壁组织吸虫成虫体表有皱褶、凸起、陷窝、体棘、感觉乳突等，其形态、数量、分布等因不同虫种、不同部位而异。体壁由体被（tegument）与肌肉层构成。中间为实质组织（parenchymaltissue），消化、生殖、排泄、神经系统等分布于其中，缺体腔。体被曾被认为是无活力的，只是保护作用的“角皮”（cuticle）。实际上，它是具有代谢活力的合胞体（syncytium）。从外到内由外质膜（externalplasmamembrane）、远端胞浆（distalcytoplasm）区、基质膜（basalplasmamembrane）组成。与外质膜联合在一起的是表面外膜（furfacecoat），也称糖萼（glycocalyx），它是糖蛋白与糖脂上的糖残支。远端胞浆区内布满基质，感觉器位于其中，它的纤毛伸出体表，另一端有神经突（nerveprocess）与神经系统相通。在远端胞浆区中还有线粒体（mitochondrion）及分泌颗粒（secretorygranule）体棘位于基质膜之上，基质膜之下为基层（basementlayer）及肌肉层。肌肉层由外环肌（circularmuscle）与内纵肌（longitudinalmuscle）组成。肌肉层之下为近端胞浆区（proximalcytoplasm），也即细胞体区（cytonregion），内有核、内质网（endoplasmicreticulum）、高尔基复合体（Golgicomplexes）、线粒体、分泌颗粒、各种小泡（vesicles）。修复和维持远端区的物质都在此合成并通过窄小的胞浆连结部（cytoplasmicconnective）输送到远端胞质区。各种虫及不同发育阶段的体被不尽相同，但总的来说其功能是保护虫体、吸收营养及感觉。

分类寄生

消化系统

消化系统复殖吸虫有不完全的消化道，包括：由肌性口吸盘围绕的口、前咽（prepharynx）、咽（pharynx）、食管（esophagus）和肠管，后者常分为两个肠支（cecum）。口、咽、食管构成前肠（foregut）。前肠最里层类似体被结构，即其合胞体细胞由近端区及远端区构成。肠支内壁为单层细胞层，其胞质伸出具浆膜的绒毛样褶以扩大吸收面积。前肠及肠支虽具有吸收及消化动能，但主要是在前肠及肠管前部进行。吸虫的消化是一种典型细胞外消化，即细胞分泌酶将食物消化，然后由细胞吸收。

生殖系统

生殖系统复殖吸虫除血吸虫外都是雌雄同体（hermaphrodite），即同一虫体内具雌、雄两套生殖系统，通常雄性生殖系统早熟于雌性生殖系统，这似乎能减少自我受精机会。雄性生殖系统包括睾丸（testis）、输出管（vasefferens）、输精管（vasdeferens）、储精囊（seminalvesicle）、前列腺（prostaticgland）、射精管（ejaculatoryduct）或阴茎（cirrus）、阴茎袋（cirruspouch）等组成。在某些虫种，一些结构，如前列腺、阴茎袋、阴茎等可能会缺失。雌性生殖系统由卵巢（ovary）、输卵管（oviduct）、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlisgland)、受精囊(seminalreceptacle)、劳氏管（Laurer’scanal）、卵黄腺(vitellaria)、卵黄管(vitellineduct)、总卵黄管（commomvitellineduct）、卵黄囊（vitellinereservior）、子宫（uterus）、子宫末段(metraterm)等组成。雌雄生殖系统的远端均开口于生殖窦（genitalatrium）。交配时，阴茎插入子宫末段，精子游进受精囊并储存于此，卵的受精一般在输卵管进行，卵黄细胞颗粒在梅氏腺分泌物的作用下，卵壳前体鞣化（tan）为较硬卵壳，或联粘成二硫化物，使之形成更有弹性卵壳。之后卵进入子宫经生殖孔排出。复殖吸虫的生殖系统最为发达，每日产卵量多，所需营养物质也最多，合成代谢与能量代谢也最旺盛。各种进入虫体物质都在生殖系统进行代谢与消耗，同样地，杀虫药也会在此积聚造成结构与功能损伤，甚至引起死亡。

排泄系统

排泄系统吸虫排泄系统由焰细胞（flamecell）、毛细管（capillarytubule）、集合管(collectingtubule)与排泄囊（excretorybladder）组成，经排泄孔通体外。焰细胞与毛细管构成原肾（protonephron）单位。焰细胞的数目与排列可用焰细胞式（flamecellpattern）表示。它是吸虫分类的重要证据。焰细胞有细胞核、线粒体、内质网等。胞浆内有一束纤毛，每一纤毛有两根中央纤丝（fibril）与9根外周纤丝组成。活体显微镜观察时，纤毛颤动象跳动的火焰，因而得名。纤毛颤动使液体流动并形成较高的过滤压，促使含有氨、尿素、尿酸等废物的排泄物排除体外。

神经系统

神经系统咽的两侧各有一神经节(ganglion)，有背索相连（esophagealcommissure）。每个神经节分别向前、后各发出背、腹、侧3条神经干（nervetrunk）分布于虫体的背面、腹面、侧面。向后的神经干间在不同水平有横索（transversecommissure）相连，使整个神经系统形成“梯子形”（ladder）。由神经干发出的神经末梢到达口吸盘、咽、腹吸盘、生殖系统等器官及体壁外层感觉器。神经系统有乙酰胆碱脂酶与丁酰胆碱脂酶的活动，神经节中有神经分泌细胞的存在，说明神经系统机能相当活跃。

生活史

复殖吸虫的生活史都需经历世代交替即有性世代（有性生殖，sexualgeneration）与无性世代（无性生殖，asexualgeneration）的交替。无性世代一般在中间宿主，如软体动物腹足类（gastropod）的螺蛳与斧足类的蚌中。有性世代大多在脊椎动物（终宿主）。复殖吸虫生活史虽较复杂，但基本生活史类型包括卵（ovum）、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encystedmetacercaria)、后尾蚴（从囊中脱出的幼虫，metacercaria）与成虫（adult）。卵从成虫所寄生的器官排进宿主腔道并随排泄物排出体外，在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺蛳淋巴系统或其它器官发育为胞蚴。胞蚴体内胚团分裂发育成多个雷蚴。雷蚴中的胚团再分裂发育为多个子雷蚴。在形态上雷蚴与胞蚴不同，雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的肠支。胞蚴与雷蚴均靠体表吸取其周围组织中的营养。雷蚴与子雷蚴中的胚团分裂发育为尾蚴。在不利环境，如寒冷季节，有些吸虫的雷蚴不产生尾蚴而只产生雷蚴，并可连续数代。在血吸虫也可见类似情况：子胞蚴不产生尾蚴而产生胞蚴。这种变换生殖现象称为多胚繁殖（polyembryonicproliferation）。有些吸虫缺雷蚴期或囊蚴期，而另一些吸虫却具有两代以上的雷蚴期。吸虫的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后，后尾蚴脱囊而出，部分吸虫后尾蚴及以尾蚴为感染期的吸虫需移行才能到达适宜发育的定居部位。不同器官组织为虫体提供不同发育期所需的营养物质，虫体能识别不断改变的连续刺激，使大部分虫体能按一定移行途径到达定居部位。不适宜宿主不能提供必需的营养物质及生理信号，因而出现异常的个体发生移行（ontogeneticmigration），导致异常寄生或发育迟缓甚至死亡。复殖吸虫生活史所有阶段的基因是相同的，但在不同阶段其基因表达是不同的，例如，负责雷蚴发育的基因在胞蚴发育阶段是被抑制的，反之也然。其激活与抑制机制未明。

生活习性

生活史趋向复杂，外寄生种类生活史简单，通常只有一个寄主，一个幼虫期；内寄生的复杂，常有2个或3个寄主，具有多个幼虫期，如从受精卵开始经毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成虫（在不同种吸虫、幼虫期有所差别），且幼虫期（胞蚴、雷蚴）能进行无性的幼体作繁殖，产生大量的后代，无疑它有利于几次更换寄主，这些都是适应于寄生生活的结果。三个亚纲的吸虫具有不同的生活史环节，因而有不同的生活习性。

单殖亚纲

单殖亚纲的种类营内寄生或外寄生生活。生活史简单，直接发育，不更换寄主，主要寄生在于鱼类、两栖类、爬行类等脊椎动物体上，偶尔可寄生于甲壳类、软体动物等无脊椎动物体上。主要寄生在体表和排泄器官或呼吸器官等直接或间接与外界相通的器官内，如口咽腔、鼻窦、眼、耳、泄殖腔、直肠腺等，少数寄生在膀胱内。最多在鳃室，有时在皮肤上。常缺少口吸盘，体后有发达的附着器官，其上有锚和小钩、眼点有或无。排泄孔一对，开门在体前端。生活史简单，没有无性生殖世代，亦无宿主的交替。常常是卵生，有的是胎生。从卵中孵化出的幼虫为钩毛蚴，体上有纤毛，并有一个后端附着盘。

盾腹亚纲

盾腹亚纲是吸虫纲中很小的一类。成虫寄生于软体动物围心腔内及冷血脊椎动物肠道内，个别种类营外寄生。生活史简单，没有无性生殖世代。幼虫具有吸盘，有或无纤毛，称为杯状蚴。二个吸盘着生在其体的前后端。其最显著的特征是吸附器官，或者是单个的大吸盘覆盖在整个虫体腹面，吸盘上有纵行及横行肌肉将吸盘纵横分隔成功多小格。或者是一纵列吸盘。具口、咽及一个肠胃管。大部分为内寄生的，寄生在鱼和爬行类动物的消化管和软体动物的围心腔或肾脏内。生活史中有1个或2个奇主。许多种类没有寄主的专一性，在软体动物及鱼体上均可生活及产卵、这一类动物似能说明由自由生活到寄生生活的过渡。

复殖亚纲

复殖亚纲的种类成虫是各类脊椎动物的体内寄生虫。生活史复杂，需要2个以上的寄主，由数个无性生殖世代和有性生殖世代相交替。卵中孵化出的幼虫体披纤毛，称为毛蚴。无性生殖世代中的胞蚴、雷蚴及尾蚴寄生于水生或陆生的软体动物腹足类，有的种类寄生于瓣鳃类。囊蚴（metacercaria）因种类的不同可分别寄生于甲壳动物的虾、蟹、昆虫、软体动物、鱼类、人以及植物等生物体上。成虫有吸盘一个或2个，体后部无复杂的固着器，成虫无眼点，而幼虫有退化的感光器。这类寄生虫寄生在肠内的一般称为肠吸虫，例如布氏姜片虫；寄生在肝脏、胆管内的称为肝吸虫如肝片吸虫；寄生在血液中的则称为血吸虫。

危害

吸虫绝大多数是各类脊椎动物的寄生虫病的病原，软体动物等因被吸虫的幼虫期所寄生亦受损害。因此，人及各类经济动物均可受到不同程度的危害。单殖亚纲分单后盘目（Monopisthocotylea）及多后盘目（Polyopisthocotylea）。种类在千种以上，绝大多数是鱼类的体外寄生虫。它们通常以其后附着器的几丁质结构插入被寄生部位的组织，破坏鳃及皮肤的组织，造成炎症，引起病变；及吸吮鱼血、粘液，引起继发性鱼病。有时可导致鱼苗的大批死亡。单殖吸虫对中国淡水养殖鱼类的危害，主要有三代虫和指环虫二属种类所引起的鳃病和皮肤病。

复殖亚纲种类繁多，约有140余科1400多属、万种以上，占吸虫纲的大部分。其中一些种类是人体和经济动物（珍贵动物、家畜、家禽、鱼类及经济贝类等）的吸虫病病原。如腹口吸虫目及前口吸虫目的孔肠科等吸虫是鱼类寄生虫，幼虫期寄生在双壳纲软体动物如贻贝、珍珠贝、缢蛏等上，产生严重危害。在复殖吸虫目中的裂体科、并殖科、双腔科、片形科、同盘科、后睾科及棘口科等均有人体和家畜、家禽及鱼类等经济动物重要吸虫病的病原。多种吸虫病原可使家畜消瘦，甚至大批死亡。应根据各吸虫生活史各阶段的生物学特点，中间宿主（传播媒介）的生活习性、吸虫病原存在、散布的生态学及流行病学特点而采取综合防治措施。

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