基因库

群体中全部基因的总和

基因库(gene pool)是一个群体中所有个体的全部基因的总和。有性生殖支撑了一种独特的基因库构建与运行模式,减数分裂通过修修补补、程序性突变(如复制错误、缺失、插入、重复等,这些与辐射诱变等比较,相对温和)等增加种群内基因的多样性以及等位基因的多态性,并分散保存于种群之中(种群规模越大,容纳潜力越大),这是一种高效而相对安全的物种基因库扩增方式。

三种形式
1、在一定的地域中,一个物种的全体成员构成一个种群。种群的主要特征是种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。一个种群全部个体所带有的全部基因的总和就是一个基因库(gene pool)。
2、细胞培养物、种子、冷冻精子或卵子等的收集物,作为保持有任何一种生物的代表性基因组的手段来加以保存。
3、目的基因(包括DNA片段)或一基因的供体的DNA片段,经体外与载体重组转到宿主细胞中扩增后以细菌或噬菌体形式保存。
示例
基因库对二倍体生物来说,有n个个体的一个群体的基因库由2n个单倍体基因组所组成。因此,在一个有n个个体的群体基因库中,对每个基因座来说,各有2n个基因,共有n对同源染色体。例外的是性染色体和性连锁基因,它们在异型配子的个体中只有单份剂量存在。生物的表型是可以直接观察的,但基因型和基因无法直接观察,基因库中的变异可用基因型的频率或基因频率来研究。
如果我们知道特定基因型及其相应的表型之间的关系,就能将表型的频率转换成基因型的频率。以红细胞血型——MN血型为例。MN血型有三种:M、N和MN,这是由一个基因座上的两个等位基因LM和LN所决定的。从一个群体中采集730人的血样研究他们的血型,22人为M型,216人为MN型,492人为N血型。将每种血型的人数除以总人数得到的是血型及其相应的基因型的频率,由此可以用来描述血型M—N基因座上的变异。由于这730人是随机采集的样本,一个随机样本是一个群体的、有代表性的、无偏向的样本,所以可将观察到的频率看作这个群体的特性。
基因库与进化
进化
种群或一个物种基因频率的变化称为微进化,一个种群以上水平的进化称为大进化。
物种形成机制
遗传系统和基因组本身被认为是一种关系整体,是适应和各种调节的中心:遗传单位与其说是基因组本身,毋宁说是某一“种群”的“基因库”或基因组聚合的相互作用;反过来,基因库也要适应和整合,并成为全部调节和不断再平衡的源泉,因此,它构成(或如某些著名理论家所说)个体与物种之间结合的中间水平(皮亚杰1989)。人们对有性生殖过程中基因的整体行为已有相当精准的认识,也潜在意识到种群基因库作为一个整体存在的适应意义。有学者从基因库的视角诠释了物种的形成机制:
1)绝大多数真核生物物种的基因库(所有个体的基因及其组合与关联方式)通过有性生殖(减数分裂、两性配子的融合)流动性地保存于整个群体之中,因此,物种的遗传多样性和环境适应性的关系蕴藏于群体的基因库之中。
2)有性生殖并非特意地为了去制造更多的遗传变异(这与传统的观念有着本质的差别),它只不过是实施真核生物物种延绵过程的一种操作方式。因此,任何一个个体的基因组都是来自群体基因库的随机组合之一,是基因库的多样性从根本上决定了个体遗传组合(因此表型)的多样性。
3)这样,任何一个有性生殖的个体其完整的基因组都不会永生,都必然会在减数分裂的传代过程中随着反复的遗传重组而被片段化或碎片化,消逝于浩瀚如烟的种群基因库中。
4)在现实的生存环境中,由于生存竞争、隔离或环境(包括生物的或非生物的)等的作用,一个物种的基因库有些会扩展,有些可能会趋于萎缩,还有一些可能会分裂,这相应地就出现了物种的复杂化、退化或分化。
5)在有性生殖模式下,任何一个走向繁荣的物种其基因库(因此表型)都不可避免地(虽然十分缓慢)趋于更大的变异性与多样性(这是由减数分裂容易出现遗传重组和变异的特性所决定),但这同时也增加个体间无法成功交配的几率(譬如,人类的不孕发病率就超过5%)。因此,自然选择与进化塑造或决定着这些物种的遗传(表型)多样性—交配成功率—环境适应性之间的动态与平衡。
6)任何一个特定物种的基因库其多样性都不可能无限扩增,在相似的条件下,遗传多样性越高,基因库分裂的几率就越大。成种的基因库分裂常常是高度重叠式的,仅出现极少的异化(譬如黑猩猩与人类的基因组高达98.8%是相似的)。这样,有性生殖通过时间的累积效应,推动新物种不断诞生,至使地球上的真核生物的物种呈现出一种永不停息的分化势头。
在真核生物中,以物种为单位的基因库的群体性保存机制,与物种的群体性生存与延绵模式相吻合。广泛的基因多态性的存在正是有性生殖物种基因库群体性保存方式的一个有力证据。1966年,列万廷与哈比合作通过运用电泳技术对蛋白质的变异研究发现,在一个果蝇群体中,大约30%的基因座是多态的(有不同的等位基因)。以后的研究发现,一般生物的遗传多态性都在10-20%左右(方舟子2005)。
杂交与分化
基因库的差异越大(或一般来说,物种间亲缘关系越远),物种间能成功进行杂交的可能性越小。但是,有些种群隔离时间虽久,如果基因库分化不大,也许仍然能成功交配。一些人相信存在自交或近交衰退,就必定会逻辑地相信存在所谓的“杂交优势”,历史悠久的农学育种正是为了寻找与利用一些所谓的对人类“有益的”优势性状。但杂交未必都会如此,有些(性状)优势,有些可能劣势,有些可能是中性的,这取决于两个物种之间基因组(进而生理上)的差异、整合和同化程度。
正是由于有性生殖的这种生态遗传学本质,任何物种的基因库都不可能保持不变,因此任何物种都不会永恒不变地延绵下去,它要么被环境消灭,要么消逝于自身的变化(物种分化)之中,而当这种变化达到了能形成生殖隔离(无论是同域,还是异域)的程度时就会导致物种的分化。正如迈尔(2009)所指出的“群体之间的基因流动越少,成种事件的速度就越快,对于所有的生物来说都是这样”。
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