复制

遗传学术语

复制（duplication）是在分子进化过程中产生新的遗传物质的主要机制。它可以定义为遗传物质的任何复制行为。

术语简介

复制（duplication）指的是生物进化过程中发生的任何遗传物质的复制行为，它是产生新的遗传物质的主要机制。

重复机制

异位重组

减数分裂过程中未对齐的同源染色体之间发生的不平等交叉引起的复制称为异位重组。不平等交叉是在基因组中对部分区域DNA片段进行复制最有效的方法。发生这种情况的可能性取决于两条染色体之间重复元件的共享程度。该重组的产物是交换位点的重复和相互删除。异位重组通常由复制断裂点处的序列相似性介导，形成直接重复。重复遗传元件如转座因子提供了一个复制所需重复DNA的来源，可以促进重组。转座子通常出现在植物和哺乳动物的复制断点处。

滑链错配

又称复制滑动，是指DNA复制中的错误产生的短基因序列的重复。在复制期间，DNA聚合酶开始复制DNA。在复制过程中的某个时刻，聚合酶与DNA链解离，复制停顿。当聚合酶重新连接到DNA链时，它将复制链对齐到不正确的位置并偶然复制相同的部分不止一次。重复序列，但只需要几个相似的碱基，通常促进复制滑动。

逆转录转座子

复制中的逆元件或逆转录病毒侵入细胞时，病毒蛋白通过将RNA逆转录为DNA来复制其基因组。如果病毒蛋白异常附着于细胞mRNA，可以逆转录它们成为返座基因（Retrogenes）。返座基因通常缺乏内含子序列，并且通常含有整合到基因组中的poly序列。与其亲本基因序列相比，许多返座基因的基因调控的有明显的变化，这种改变有时会导致出现新的功能。

异倍性

当某个染色体不分离导致染色体数目异常时，就会发生异倍性。异倍性通常是有害的，在哺乳

动物中经常导致自发流产。一些异倍性个体是能够成活的，例如人类中导致唐氏综合症的21三体。异倍性通常以对生物体有害的方式改变基因剂量，因此，它不太可能通过人群传播。

全基因组复制

又称多倍性，是减数分裂不分离导致整个基因组复制的现象。多倍体在植物中很常见，但动物上也发生过。全基因组复制会使得许多其它基因最终丢失，返回到单一状态。然而，许多基因的保留导致了适应性创新。

多倍体也是众所周知的物种形成的一个来源，因为具有与亲本物种不同染色体数目的后代通常不能与非多倍体生物杂交。

基因复制速率

比较基因组研究结果表明基因复制在大多数研究的物种中都很常见。这可以通过人类或果蝇的基因组中的可变拷贝数（拷贝数变异）来证明。但是，很难衡量这种复制发生的速率。最近发现秀丽隐杆线虫中的基因复制率大约为10-7复制/基因/代，即在1000万个蠕虫的群体中，每一代将有一个基因重复。该速率比该物种中每个核苷酸位点的自发点突变率高两个数量级。较早的研究报告认为细菌、果蝇和人类的基因复制速率范围为10-3到10-7复制/基因/代。

新功能化

基因复制是遗传创新和进化创新的来源。基因复制也产生遗传冗余，每个基因的第二拷贝通常没有选择压力，这样的话，即使发生突变，其突变对其宿主生物也没有有害影响。如果某个基因的一个拷贝发生了影响其原始功能的突变，则第二个拷贝可以作为“备份”并继续正常运行。因此，复制的基因比功能性单拷贝基因能更快地累积突变，且两个拷贝中的一个可能进化出新的和不同的功能。

基因复制在物种进化中起着重要的作用。植物是最多产的基因组复制子。例如，小麦是六倍体（一种多倍体），它有六个拷贝的基因组。

亚功能化

复制基因的另一个可能的命运是两个拷贝同样可以自由地积累退行性突变，只要任何一方突变造成的缺陷能由另一个拷贝补充，这种现象称为中性的“亚功能化”。这两个基因都不会丢失，因为它们现在都执行重要的非冗余功能，但最终都无法实现新功能。

亚功能化可以通过中性过程发生，其中突变积累既没有害处也没有益处。但是，在某些情况下，可以发生具有明显适应性益处的子功能化。

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