核仁

真核细胞间期核中最显著的结构

核仁（nucleolus）是分裂间期细胞核中出现的无膜包裹的结构，在细胞分裂期会消失。其主要化学组分为蛋白质、DNA与RNA，通常表现为单一或多个匀质的球形小体，是真核细胞间期核中最显著的结构。在光镜下被染色的细胞、相差显微镜下的活细胞或分离细胞的细胞核中都容易看到核仁。各种生物的核仁数目一般是一定的，每个细胞核一般有1-2个核仁。核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。

简介

核仁(nucleolus)是细胞核的一个重要组成部分，是真核细胞间期细胞核内大分子物质聚集成的最明显的结构，光镜下为均匀、无包膜的海绵状结构。核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞如分泌细胞、卵母细胞，核仁大，可占总核体积的25%；不具蛋白质合成能力的细胞如肌肉细胞、休眠的植物细胞，核仁很小。对核仁结构、动态和功能的研究，不仅为早期细胞学家所密切注意，而且在20世纪60年代发现核仁的重要功能以后，也一直受到各相关领域研究者的高度重视。

化学组分

核仁的主要化学组分为蛋白质、DNA、RNA。但含量依细胞类型和生理状态而异。

对离体核仁的分析表明，蛋白质占核仁干重的80%，包括组蛋白、非组蛋白、核糖体蛋白和RNA聚合酶等多种酶系。RNA约占11%，包括前体rRNA、成熟 rRNA等，与蛋白质结合后以RNP形式存在。DNA占8%，主要是编码rRNA的基因(rDNA)，存在于核仁相随染色质中。此外，核仁中还有少量的脂类。核仁的各种组分以某种方式特异地组合，实现RNA基因的转录和转录产物的加工、成熟。

数目和位置

数目

核仁的形状、大小、数目依生物的种类、细胞的形状和生理状态而异。

各种生物的核仁数目一般是一定的，每个细胞核一般有1-2个核仁，如非洲爪蛙有两个核仁。人类的细胞只有一个核仁。但也有多个的，多见于肿瘤细胞。

位置

核仁在细胞中的位置通常不固定，可以在任何位置，一般位于细胞核的一侧，在生长旺盛的细胞中，常常移到核膜边缘，这种现象称为核仁趋边(nucleolar margination)，有利于核仁内成分在核、质之间的运输。

超微结构

在光镜下的染过色的细胞内，或者相差显微镜下的活细胞中，或者分离细胞的细胞核内，都容易看到核仁。核仁在光镜下通常是匀质的圆形结构，具有较强的折光性，容易被某些碱性或酸性染料着色。在电镜下是裸露无膜的纤维丝网状结构。电镜下核仁的超微结构与胞质中的大多数细胞器不同，它没有被膜包裹。

核仁超微结构有纤维中心（FC）、致密纤维组分(DFC)、颗粒组分(GC)三个特征性的区域。三者不完全分隔。尽管核仁的大小、形态和超微结构明显地随所研究的细胞类型和细胞的代谢状态不同而变化，但3种基本的核仁结构组分仍可通过超薄切片的电镜观察加以识别。

纤维中心

纤维中心(fibrillar center，FC)位于核仁中央，由直径10nm的纤维组成，在电镜下呈浅染的低电子密度区，包埋在颗粒组分的内部，是rDNA的存在部位。 rDNA实际上是从染色体上伸出的 DNA袢环，袢环上的rRNA基因成簇串联重复排列，通过高速转录产生RNA，组织形成核仁。因此，含有rRNA的基因的染色质区域又被称为核仁组织区。

rRNA基因通常分布在几条不同的染色体上，人类细胞的 rRNA基因分布于第13、14、15、21和22号5对染色体的次缢痕部位，含有核仁组织区的染色体称为核仁组织染色体。

致密纤维组分

致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)位于核仁浅染区周围的高电子密度区，染色深，呈环形或半月形分布，又称为核仁纤维区(parsfibrosa)。电镜下该区域由紧密排列的直径为4-10nm 的细纤丝组成，主要含正在转录的rRNA分子、核糖体蛋白等。rRNA与核糖体蛋白共同构成了核仁海绵状网架，用RNA酶和蛋白酶处理可将该区域的纤维丝消化掉。

颗粒组分

在代谢活跃的细胞的核仁中，颗粒组分(granular component，GC)是核仁的主要结构。颗粒组分富含直径为15~20nm 的高电子密度颗粒，主要成分是RNA和蛋白质，是正在进行加工的转录产物和处于不同成熟阶段的核糖体亚单位所在的部位。致密纤维组分转录形成的rRNA经过加工、剪切，与来自细胞质的蛋白质组装成核糖体亚基前体颗粒。颗粒组分可被蛋白酶和RNA酶消化。间期核中核仁的大小差异主要是由颗粒组分数量的差异造成的。

动态周期变化

核仁是一个高度动态结构，在细胞周期中核仁的形态和功能发生着周期性的变化。

分裂间期

细胞中核仁明显。

有丝分裂前期

当细胞进入有丝分裂前期，随着染色质的凝集，核仁组织区rRNA的基因DNA袢环缠绕、凝缩到相应染色体的次缢痕处，rRNA的合成停止，组成核仁的各种组分分散在核骨架中，核仁逐渐变小直至消失。

有丝分裂中期

细胞中观察不到核仁的结构。

分裂后期及末期

在细胞进入分裂后期及末期时，已到达细胞两极的染色体逐渐伸展松弛，解旋为染色质，核仁组织区的DNA袢环恢复其松散状态，开始重新合成rRNA，核仁的纤维成分及颗粒成分开始形成，从而愈合形成新的核仁。

在核仁周期性变化中，rRNA的基因的活性是核仁重建的必要条件，同时原有的核仁成分也起协助作用。

功能

概况

核仁的形状、大小、数量因生物种类、细胞类型和生理状态而异，但核仁的功能却是相同的。核仁是rRNA基因转录、rRNA加工和核糖体大、小亚基装配的场所，真核细胞的4种rRNA中，除了5S rRNA外，其他的所有rRNA 都在核仁内合成。

rRNA的转录和加工

在RNA聚合酶Ⅰ的作用下，rRNA基因进行转录，形成45S rRNA分子。从45S rRNA剪切为18S、5.8S和28S三种rRNA，是一个多步骤、复杂加工的过程。研究发现，这一加工过程为：45S rRNA裂解为41S、32S、20S等中间产物。20S很快裂解为18S rRNA，32S进一步剪切为28S和5.8S rRNA。

核糖体亚基组装

核糖体大、小亚基的组装在核仁内完成。45S rRNA前体转录出来以后，很快与进入核仁的蛋白质结合，组成80S的核糖核蛋白颗粒。以核糖核蛋白方式进行加工，即一边转录一边进行核糖体亚基的组装。在加工过程中，80S的大核糖核蛋白颗粒逐渐失去一些RNA和蛋白质，然后剪切形成两种大小不同的核糖体亚基。

由28S rRNA、5.8S rRNA、5S rRNA 与蛋白质一起装配成核糖体的大亚基，其沉降系数为60S。18S rRNA与蛋白质共同构成核糖体的小亚基，其沉降系数为40S。大、小亚基形成后，经过核孔进入细胞质，进一步装配为成熟的核糖体。

一般认为，核糖体的成熟作用只发生在其亚基被转移到细胞质以后，这样有利于阻止有功能的核糖体与细胞核内加工不完全的核内不均一RNA(hnRNA)分子结合，避免mRNA前体提前在核内进行翻译，这一特点对保证真核细胞的转录、翻译控制在不同时空中进行有重要意义。

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