次生代谢物质

生物体产生的一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物

次生代谢物质,生物体产生的一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物。又称天然产物。生物体内含有大量的、种类繁多的有机化合物,根据它们在生物生长和发育过程中所起的作用可分为初生代谢物质和次生代谢物质。初生代谢及初生代谢产物是维持细胞正常生命活动所必需的,如糖酵解、三羧酸循环和光合作用的各种产物,以及核酸、蛋白质和多糖等。

次生代谢物质由初生代谢衍生的代谢途径所产生,它们在生物体内合成和分解的过程称为次生代谢。次生代谢物往往具有种属特异性,与进化密切相关。它们复杂的化学结构、特殊的代谢途径以及重要的生理活性,引起了科学家极大的兴趣。次生代谢的研究,早期主要集中于产物的分离鉴定以及代谢途径的解析。随着分子生物学的发展,次生代谢的研究也进入了分子水平,主要是代谢途径相关酶的克隆以及生物学功能的阐述。重要生物基因组测序的完成和功能基因组学平台的建立,使得代谢组和代谢网络调控的研究成为可能。
生理功能 
植物是次生代谢物质的主要来源,尽管在一些动物和微生物中也能分离到一些次生化合物,但已发现的次生代谢物大约有80%来自植物组织。根据其生物合成的来源,植物次生代谢物质可分为主要的三大类:酚类、萜类和生物碱,每一大类的已知化合物都有数千种甚至数万种以上,而且都有自己独特的代谢途径。植物的次生代谢物质是植物在长期进化中对生态环境适应的结果,在植物的整个生命过程中有多种功能,介导植物和环境包括昆虫、微生物以及其他植物之间的相互作用,构成了植物防卫系统的一个重要部分。对植物–动物–微生物相互作用的研究表明,次生代谢产物已发展成了各种在自身保卫、细胞分化和生存等方面具明显作用的“功能性物质”。植物次生代谢物质的主要功能是参与植物防卫反应,包括抗病与抗虫。当植物受病原侵染后会产生一类分子量较小的次生物质,称为植保素(如豌豆素、菜豆素、棉酚)。
次生代谢物质是植物与昆虫间建立联系的纽带,也是植物和昆虫协同进化的结果。它是昆虫选择寄主、利用寄主以及虫媒授粉植物吸引昆虫的信号物质,也是植物抵御昆虫取食的主要武器。植物在遭受植食性昆虫的攻击后,其次生代谢物质会发生变化,以防御害虫的攻击。其中最明显的变化是酚类等有毒化合物的含量明显增加;另外还会产生挥发性的次生物质。植物产生的次生代谢物以拒食(产生消化抑制物)、忌避(产生警告信息素)、触杀(产生有毒物质)、胃毒、熏杀、抑制生长发育(产生变态反应物,如保幼酮)等方式毒杀植食性昆虫。与此同时,昆虫对于植物的次生代谢物也能够产生适应性。昆虫的适应机制包括形态上、行为上和生理生化上的适应。植物与昆虫相对应的关系形成矛盾的复合体,二者相互斗争而又相互依赖,推动着植物与昆虫间的协同进化,才使今天的生物圈中具有如此丰富的生物多样性。
植物在与其他植物争夺阳光和水分的生存竞争过程中,产生出称为他感化合物的物资,这类物质可以抑制不同种植物的生长发育,例如,黑胡桃树能将生长于邻近或其树冠下的番茄和苜蓿毒杀;黄瓜、大豆的某些品系能抑制其周围杂草的生长。除了植物之外,微生物也是自然界次生代谢物质的主要来源。微生物次生代谢物质与抗生素密切相关。许多微生物尤其放线菌在一定的生长时期(一般是稳定生长期),能以初级代谢产物为前体合成多种类型的次生代谢产物。次生代谢物质中最重要的部分是抗生素和其他生物药素。随着科学的发展,抗生素的概念和应用由原来的抗细菌、抗真菌,发展到包括具有杀虫、除草、抗肿瘤等作用的微生物次生代谢产物。如著名的杀虫和促进动物生长的阿弗菌素、高效抗肿瘤的柔红霉素、除草剂等。另外,还从微生物次生代谢产物中发现许多对人体具有生理活性的物质,如链霉菌产生的免疫抑制剂FK506,放线菌产生的可治疗糖尿病的阿卡波糖等,从而将微生物次生代谢产物与人类的健康和疾病治疗更紧密地联系起来。
研究及应用 
随着社会的发展和人类生存环境的变化,经济发展与环境保护之间存在着矛盾,生态环保已成为人类面临的主要问题之一。研究植物、昆虫、微生物的次生代谢物质,并深入了解植物之间、植物与微生物以及植物与昆虫之间的化学通信和信号传递的分子机制,不仅具有生态学理论意义,而且具有非常诱人的应用前景。利用次生代谢物质的性质以及它们在不同物种之间相互作用的机制,可以有效地控制虫害、病害和杂草,达到提高农业产量的目的。植物次生代谢与农业生产密切相关,许多农产品的品质性状决定于次生代谢产物的含量,如烟草、甜菜、油菜子等经济作物。此外,新型农业,如花卉种植和香料作物种植也与次生代谢有着紧密的联系,用基因工程和分子育种的方法改变花卉和香料植物的次生代谢,可以提高它们的经济价值。通过代谢工程提高农作物品质或附加值,是农业科学发展的一个新趋势。
一个成功的例子是金色稻米,研究者将三个与维生素A前体β–胡萝卜素合成途径相关酶的基因转入水稻,从而在水稻的胚乳中富集β–胡萝卜素。这项研究成果可用于缓解维生素A缺乏的问题,改善营养结构,提高健康状况。当今世界涌起“回归自然”思潮,许多国家寻找天然药物的呼声日渐高涨,中药以其丰富的资源、独特的疗效、毒副作用少等特点,已引起世界各国的关注。
药用植物含有丰富的次生代谢物质,它们对许多疾病具有明显的疗效。在人类防治疾病的历史上,利用植物次生代谢物作为治病手段曾起过主导作用,中国的《神农本草经》、《本草纲目》都是人类利用次生代谢物的杰出体现。菊科植物青蒿所含的倍半萜成分——青蒿素是重要的抗疟疾药物。黄酮类具抗氧化作用,能够调节免疫力,对于癌细胞具有抑制效果,而且能够清除自由基,防止心血管疾病。许多生物碱是神经药物,如吗啡等。微生物次生代谢的研究也有着巨大的应用价值。在自然界发现的,由链霉菌的不同种产生约有4 000种抗生素,其作用包括抗细菌、抗真菌、抗病毒、除草、杀虫、抗肿瘤以及促进动植物生长等,在工业生产中是仅次于酿酒业的第二大微生物代谢产物相关的行业。另外,一些经生物工程改造的微生物可在人体消化环境下行使生物转化和生物合成功能,达到祛病目的。微生物的次生代谢产物作为药物应用绝不仅限于抗生素。它们中的不少次生代谢产物还能通过与脊椎动物特定的受体或酶相互作用而调节细胞的活性。从真菌,特别是子囊菌亚门的某些类群的次生代谢产物中,寻找非抗生素的酶抑制剂、受体抑制剂或激活剂和免疫调节剂等低分子代谢产物,已成为一个十分受人关注的热点。
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