次级生产力

生态系统初级生产以外的生物有机体的生产力

次级生产力是指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产力，即消费者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化形成自身的物质和能量的能力。

概念

次级生产力是指消费者将食物中的化学能转化为自身组织中的化学能的过程称为次级生产过程中，消费者转化能量合成有机物质的能力。

次级生产力包括植食动物和各级肉食动物的生产力，也包括寄生虫链的各级生产力。严格说来，分解者的生产力也属于次级生产力范畴，但对微生物的生物量及其分解作用，由于测定技术比较困难，所以研究较少。

特点

所有消费生物的同化过程均属次级生产过程。动物和异养微生物生长、繁殖和营养物质的贮存均是同化过程的表现形式。单位时间、单位空间内，通过动物和异养微生物生长、繁殖而增加的生物量或贮存的能量称为次级生产量。次级生产量不强调毛产量与净产量之分。次级生产力的研究内容包括各营养层次异养生物的消费、转化和利用过程与速率。

当异养生物直接利用初级产量时，便形成二级产量（植食动物的产量）；植食动物被食后形成三级产量，以此类推。处于食物链最终环节的产量称终级生产力。但由于动物摄食的复杂性，往往难以确定其究竟是第几级生产力。

农业生态系统的次级生产力，直接受次级生产者的生物种性、生产方式、养殖技术、养殖环境所制约。不同动物的次级生产力有较大的差异，鱼、奶牛、鸡的能量转化率和蛋白质转化率是各种动物中比较高的。同一种动物的不同品种其生产力也有差异，选育良种对提高生产力具有重要的意义。

海洋生态系的单位面积初级生产量比陆地低得多，但是海洋的次级生产力却略高一些，这是由于海洋植物不像陆生植物那样有很多“不可食”的部分（如根、茎等支持结构），而且海洋中较高级层次的肉食者多是冷血鱼类，不像陆地鸟类、哺乳动物那样高的呼吸消耗，不过人类只能直接利用海洋次级产量的一部分。

影响因素

任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。因此，温度、食物、个体大小等都是影响动物种群次级生产力的因素。物质和能量在生态系统中沿着食物网流动和传递，在一个生态系统中，营养级的数目越多，次级生产力就越小。

生态效率是对次级生产力有重要影响的另一重要因素。如生态效率按20%计算，在食物链中，第一营养级单位为100，第三营养级的产量则为4个单位，第四营养级则为0.8个单位，而不是0.1个单位了。所以，最重要的是要了解比较准确的生态效率数值。根据此观点，大洋性的群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低，就与后者的营养关系中浮游植物和植食性动物占优势有关。

计算方式

根据当前的研究，一般认为估计次级生产力的原理有下列途径：

①按已知的同化量A和呼吸量R来估计生产量：

P=A-R

直接测定同化量是相当困难的，通常可以通过测定动物的摄食量C（或称消耗量）和粪尿量FU，按A=C-FU式求得。测定动物摄食量的方法可在实验室内或在野外进行，按24小时的饲养投放食物量减去剩余量求得。摄食食物的卡值可以用热量计（如氧弹式热量计）中燃烧产生的热量估计。在测定摄食量的试验中，同时可测定粪尿量。同化量中用于维持消耗的能量，可以直接把动物放入热量测定仪中测定，或者间接地用呼吸仪测定耗氧量或CO2排出量，然后再转化为热值。

上述的测定通常是在个体的水平上进行，属于生理学的范畴。因此，必须与种群数量、性比、年龄结构等特征结合起来，才能真正估计出消费者动物的种群生产力。为使估计更准确一些，还要考虑动物的昼夜活动周期和环境温度，这对于动物维持消耗的影响是相当大的。

②测定次级生产力的另一条途径是：

P=Pg+Pr

Pr是代表生殖后代的生产量部分，Pg是个体生长或增重的部分。要测定Pr值就要测定种群的新生个体数目Vr，还要测定新生个体的平均体重ωr。要取得野外种群的新生个体数目，对于哺乳类来说就要调查每次生产的仔数、妊娠雌体的比例、雌体的比例等数据。至于新生个体的平均体重是比较容易测定的，但对于哺乳类来说，应该考虑哺乳期中新生个体的生长也像胚胎期一样，所用的能量来源于母体，因此以断乳期的平均体重来估计更为合适。

在次级生产力的估算中，细菌、浮游动物和底栖动物生产量的测定，通常是用培养方法，先求得P/B值（生产量与生物量的比值，又称P/B系数），再将此值乘以平均生物量，便可获得各自的生产量。P/B值受纬度影响很大，高纬度取低值而低纬度取高值。

研究与运用

①一个生态系统生产力的高低，不仅取决于初级生产力的高低，也取决于次级生产力的高低。在初级生产基础上，生态系统中物质和能量沿着草牧食物链和腐烂食物链两条途径流动，不断改变形态进行着物质的再生产，物质和能量在各营养级之间的转化率决定着次级生产力的高低。

急剧增长的人口，要求农业生态系统以高的生产力为社会提供大量农、畜产品，特别是足够的动、植物蛋白质，以改善食物质量。因此，在研究提高初级生产力的同时，还应研究提高次级生产力。

②大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分，在生态系统物流和能流中占有重要地位。定量估算海洋大型底栖动物次级生产力在其功能研究中具有重要意义。海洋大型底栖动物次级生产力估算模型研究有3个阶段：起步阶段（1979-1990）、发展与完善（1990-2001）、成熟并广泛应用（2001-当前）。国内关于海洋大型底栖动物次级生产力估算基本都采用Brey（1990）经验公式，采用经验公式的方式可分为3类：逐种计算、按站位计算和按类群计算，逐种和按类群计算最符合Brey（1990）给出的参考步骤。不同方法估算同一海域次级生产力结果不同，同一估算方法估算不同生境不同群落次级生产力结果偏差也不同。今后的工作应注重种群次级生产力研究，积累大量基础数据，以便建立适宜我国特定海域的大型底栖动物次级生产力估算模型。

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