液泡

由生物膜包被的细胞器

液泡（Ⅴacuole）是由单层膜与其内部的细胞液组成的细胞器，主要存在于植物细胞中。低等动物特别是单细胞动物的食物泡、收缩泡等也属于液泡。

简介

液泡是细胞质中的泡状结构。外有液泡膜与细胞质分开，内含水状细胞液。幼年的植物细胞中液泡小，成熟的植物细胞中液泡很大；花、叶、果实的颜色，除绿色之外，大多由液泡内细胞液中的色素所产生。高等动物细胞中的液泡不明显；某些单细胞动物的食物泡和伸缩泡，分别具有摄取营养和排泄废物的功能，亦可说是液泡的一种形式。

发现历史

Naegeli(1844)早就认为，液泡是植物细胞原生质中正常的形态上的组成部分。从19世纪初到三十年代，法国经典的细胞学家Guililermond、Dagneard和Parat等采用活体染色的方法，研究了液泡，并提出了液泡系这个名词。当时他们认为：凡是能染上中性红的小泡都属于液泡系。但是如果按此标准，则一些具有典型液泡特征的特化液泡，如糊粉液泡、圆球体，由于与中性红缺乏亲和力就被排除于液泡之外。直至一些学者用电子显微镜观察和研究后，才认为细胞内凡是由膜所包围的小泡除线粒体和质体外，都属于液泡系。严格地说，液泡是由半透性膜与糊状的胶体细胞质相隔开的充满水的区域。这种半透性膜称为液泡膜，液泡膜所包围的液体，常称为细胞汁。

种类

液泡可分为下列几种类型。有些是动物、植物细胞所共有的，有的是植物的细胞所独有的。

高尔基液泡

由高尔基体成熟面高尔基池（或潴泡）边缘形成的小泡，其中含有水解酶，如酸性磷酸酶等。

溶酶体

由内质网形成，其中也含有水解酶。也可能由高尔基体形成。

圆球体

为植物细胞所独有，相当于溶酶体，也是由内质网形成。

微体

按其中所含有的酶来确定它们的性质，可能由内质网发生。

消化泡

一种由溶酶体和吞噬小体或胞饮液泡融合后形成的小泡。

自体吞噬泡或自噬小体

由一层膜将一小部分细胞质包围而成，其中被消化的物质系细胞质含有的各种组成，如线粒体、内质网的碎片。

残体

由消化泡和自体吞噬泡所不能消化的物质逐渐积累转化而成。

胞饮液泡

由质膜的内陷作用吞饮了一些溶液或营养液而成。

吞噬泡或吞噬小体

由质膜的内陷作用吞噬了营养颗粒而成。

糊粉粒或糊粉泡

在植物的种子中产生的一种特异的液泡，其中储有蛋白质（多数是酶），起源于内质网。

中央液泡

出现于植物细胞的中央，由许多小泡在生长过程中增大和合并而成为巨大的中央液泡，为植物细胞所特有的结构，如成熟西瓜细胞的中央大液泡中储存有大量的糖分和水分，使西瓜甜而多汁。中央液泡亦起源于内质网，由内质网池膨胀而成。

收缩泡

为原生动物所含有的液泡，也可能是由内质网池扩大而成，具伸缩性，收缩时可把废液或过量的水分排出体外。

性质结构

动、植物液泡都是由一层生物膜所组成，它们的形态与内质网膜相同。植物液泡膜具有特殊的通透性，一般高于质膜。

动物液泡是动物细胞内氧化还原的中心，是物质，尤其是蛋白质，如酶原粒、卵黄粒、顶体（穿孔器）等浓缩、凝结的场所。

液泡中所含的物质很多，植物细胞的液泡含有无机盐、有机酸、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、粘液、鞣酸类、生物碱和花色素苷等。在动物分泌细胞中则含有以酶原形式制造和输出的大量糖原颗粒；在动、植物的溶酶体中则含有高浓度的各种酶，如蛋白酶、核酸酶、酯酶和核苷酶等。

植物液泡中的液体称为细胞液(cellsap)，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素（anthocyanin）等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。

真菌细胞中液泡与植物细胞中的液泡相似，起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡，或由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果。液泡的形态变化很大，其大小和数目随菌龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大的液泡也可分成许多小液泡。液泡是由单层膜围成的，其组分尚不清楚，但液泡的内含物则比较特殊，主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷氨酰胺等，液泡中的氢基酸常游离到液泡外。所用的多磷酸盐分子也都储58藏在液泡内。同时液泡内还有许多酶，如蛋白酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。其主要功能是储存各种氨基酸和酶类等营养物质，以及调节菌丝的渗透压，还有溶酶体的功能。

功能

液泡对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀状态。

中央大的液泡对生活的植物细胞有着重要意义，它不仅储存有机代谢产物，参与细胞中物质的生化循环。而且由于它的细胞液是浓度较高的溶液，对于植物体对水分的吸收、运输以及维持细胞的紧张状态都有着直接关系。

液泡的功能是多方面的，维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中，而许多花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后，液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡遭到破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80％的RNA是在种子◎液泡萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。

在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90％，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。液泡由一层单位膜围成，其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同曲物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。

特殊作用

植物细胞中，大部分液泡蛋白质都是在内质网上以大分子的前体形式合成，随后被运送到液泡中，在其 C-末端 1 个天冬酰胺残基处通过蛋白水解酶的剪切转变成各自的成熟形式。液泡加工酶( VPE) 是一种半胱氨酸蛋白酶，对天冬酰胺和天门冬氨酸残基有底物特异性，在液泡蛋白质加工以及激活过程中发挥重要作用。VPE 最初是在南瓜成熟过程中的种子中发现的，随后，从蓖麻子种子里也提取出了 VPE，其对种子储藏蛋白质的成熟具有重要作用。研究表明，在衰老组织和某些胁迫条件下的营养组织也存在 VPE，这种营养型 VPE 在植物细胞程序性死亡中发挥重要作用。

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