生态学

生物、生命系统与环境科学

生态学是研究生物与其周围环境，包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。其研究内容广泛，既关注生物个体对特定环境的适应，如沙漠植物如何进化出特殊的储水结构以应对干旱；也探讨种群的动态变化，像某种鱼类种群数量随季节和食物资源的波动；还涉及群落中不同物种间的相互作用，例如捕食者与猎物间的微妙平衡，以及生态系统中物质循环和能量流动，比如碳在大气、植物、动物和土壤间的循环路径。

渊源

“生态学”（Ökologie）一词是1865年由勒特（Reiter）合并两个希腊词logos (意即：研究)和oikos (意即：房屋、住所)构成。1866年德国动物学家海克尔(Ernst Heinrich Haeckel)初次把生态学定义为“研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学”，特别是动物与其他生物之间的有益和有害关系。从此，揭开了生态学发展的序幕。在1935年英国的Tansley提出了生态系统的概念之后，美国的年轻学者Lindeman在对Mondota湖生态系统详细考察之后提出了生态金字塔能量转换的“十分之一定律”。由此，生态学成为一门有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。

生态学已经创立了自己独立研究的理论主体，即从生物个体与环境直接影响的小环境到生态系统不同层级的有机体与环境关系的理论。它们的研究方法经过描述——实验——物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展。60年代形成了系统生态学而成为系统生物学的第一个分支学科。如今，由于与人类生存与发展的紧密相关而产生了多个生态学的研究热点，如生物多样性的研究、全球气候变化的研究、受损生态系统的恢复与重建研究、可持续发展研究等。

其后，有些博物学家认为生态学与普通博物学不同，具有定量的和动态的特点，他们把生态学视为博物学的理论科学；持生理学观点的生态学家认为生态学是普通生理学的分支，它与一般器官系统生理学不同，侧重在整体水平上探讨生命过程与环境条件的关系；从事植物群落和动物行为工作的学者分别把生态学理解为生物群落的科学和环境条件影响下的动物行为科学；侧重进化观点的学者则把生态学解释为研究环境与生物进化关系的科学。

后来，在生态学定义中又增加了生态系统的观点，把生物与环境的关系归纳为物质流动及能量交换；20世纪70年代以来则进一步概括为物质流、能量流及信息流!

基本概念

生态学（Ecology），是研究有机体与环境之间相互关系及其作用机理的科学。

生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中，逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分，如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件是不同的，这种特性称为物种的生态特性。

应当指出，由于人口的快速增长和人类活动干扰对环境与资源造成的极大压力，人类迫切需要掌握生态学理论来调整人与自然、资源以及环境的关系，协调社会经济发展和生态环境的关系，促进可持续发展。

任何生物的生存都不是孤立的。同种个体之间有互助有竞争，植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要，不断改造环境，环境反过来又影响人类。

随着人类活动范围的扩大与多样化，人类与环境的关系问题越来越突出。因此近代生态学研究的范围，除生物个体、种群和生物群落外，已扩大到包括人类社会在内的多种类型生态系统的复合系统。人类面临的人口、资源、环境等几大问题都是生态学的研究内容。

表1 关于生态学的代表性定义

Table 1 Representative definitions of ecology

发展分期

详细介绍

生态学的发展大致可分为萌芽期、形成期和发展期三个阶段。

萌芽期

古人在长期的农牧渔猎生产中积累了朴素的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。如公元前4世纪希腊学者亚里士多德曾粗略描述动物的不同类型的栖居地，还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类，按其食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性等类。

亚里士多德的学生，公元前三世纪的雅典学派首领赛奥夫拉斯图斯在其植物地理学著作中已提出类似今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著，如古罗马公元1世纪老普林尼的《博物志》，6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要术》等均记述了素朴的生态学观点。

形成期

大约从15世纪到20世纪40年代。

15世纪以后，许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。18世纪初叶，现代生态学的轮廓开始出现。如雷奥米尔的6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述。瑞典博物学家林奈首先把物候学、生态学和地理学观点结合起来，综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。法国博物学家布丰强调生物变异基于环境的影响。德国植物地理学家洪堡创造性地结合气候与地理因子的影响来描述物种的分布规律。

19世纪，生态学进一步发展。这一方面是由于农牧业的发展促使人们开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究。例如，在这一时期中确定了五摄氏度为一般植物的发育起点温度，绘制了动物的温度发育曲线，提出了用光照时间与平均温度的乘积作为比较光化作用的“光时度”指标以及植物营养的最低量律和光谱结构对于动植物发育的效应等。

另一方面，马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书造成了广泛的影响。费尔许尔斯特1833年以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，把数学分析方法引入生态学。19世纪后期开展的对植物群落的定量描述也已经以统计学原理为基础。1851年达尔文在《物种起源》一书中提出自然选择学说，强调生物进化是生物与环境交互作用的产物，引起了人们对生物与环境的相互关系的重视，更促进了生态学的发展。

19世纪中叶到20世纪初叶，人类所关心的农业、渔猎和直接与人类健康有关的环境卫生等问题，推动了农业生态学、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。由于当时组织的远洋考察中都重视了对生物资源的调查，从而也丰富了水生生物学和水域生态学的内容。

到20世纪30年代，已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点，如食物链、生态位、生物量、生态系统等。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。

发展期

20世纪50年代以来，生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学的研究成果，向精确定量方向前进并形成了自己的理论体系：

数理化方法、精密灵敏的仪器和电子计算机的应用，使生态学工作者有可能更广泛、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基础，对复杂的生态现象进行定量分析；整体概念的发展，产生出系统生态学等若干新分支，初步建立了生态学理论体系。

由于世界上的生态系统大都受人类活动的影响，社会经济生产系统与生态系统相互交织，实际形成了庞大的复合系统。随着社会经济和现代工业化的高速度发展，自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。

为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施，国际生物科学联合会(IUBS)制定了“国际生物计划”(IBP)，对陆地和水域生物群系进行生态学研究。1972年联合国教科文组织等继IBP之后，设立了人与生物圈(MAB)国际组织，制定“人与生物圈”规划，组织各参加国开展森林、草原。海洋、湖泊等生态系统与人类活动关系以及农业、城市、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。

发展趋势和许多自然科学一样，生态学的发展趋势是：由定性研究趋向定量研究，由静态描述趋向动态分析；逐渐向多层次的综合研究发展；与其他某些学科的交叉研究日益显著。

由人类活动对环境的影响来看，生态学是自然科学与社会科学的交汇点；在方法学方面，研究环境因素的作用机制离不开生理学方法，离不开物理学和化学技术，而且群体调查和系统分析更离不开数学的方法和技术；在理论方面，生态系统的代谢和自稳态等概念基本是引自生理学，而由物质流、能量流和信息流的角度来研究生物与环境的相互作用则可说是由物理学、化学、生理学、生态学和社会经济学等共同发展出的研究体系。

基本内容与分类

按所研究的生物类别分

有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等。

生物系统的结构层次分

有:个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等。

生物栖居的环境类别分

有陆地生态学和水域生态学：前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学、土壤生态学等，后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、流域生态学等；还有更细的划分，如:植物根际生态学、肠道生态学等。

生态学与非生命科学相结合的，有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学、生态经济学、森林生态会计等；与生命科学其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、分子生态学、古生态学等。

应用性分支学科有：农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、环境保护生态学、环境生态学、生态保育、生态信息学、城市生态学、生态系统服务、景观生态学等。

表2生态学的分类

Table 2 Classification of ecology

分支繁多

为何出现如此繁多的生态学也不是一件特别容易回答的问题。从根本上来看，生态（包括生物类群、生境类型、生存环境、生命过程、生命演化等）的复杂性可能主导性地决定了生态学科的多样性：

(1)生态学要面对一个庞大而变化多样的生物类群：地球上现存的生物物种超过170万，小的种类的个体不足1微米，大的可达150多米（植物）或190吨（动物），种类极为纷繁，且跨越巨大的生命（体积）尺度；

(2)生态学要涉及一系列空间跨度极为巨大的生态系统：小可到一个烧杯大可到整个生物圈；

(3)生态学要涉及一系列事件跨度极为巨大的生态过程：短可仅为数分钟，长可涉及数十亿年的生物演化；

(4)生态学要面对的生物的生存条件跨越巨大的气候梯度：从寒冷的极地冰川，到炎热的热带区域，年平均降雨量从0.5 mm（南美洲智利共和国最北端的阿里卡）到超过12000 mm（印度的乞拉朋奇），等等。

(5)生态学要面对的生物生存的垂直梯度从海拔-416 m的地表（死海）到海拔超过8000 m的高山（珠穆朗玛峰），从水陆交接的海岸带到超过11000 m的深海（马里亚纳海沟），跨越巨大的物理化学等环境梯度；

(6)生态学要涉及各种各样地貌特征完全不同的生境，如湖泊、河流、水库、湿地、森林、草地、农田、海洋等等，以及这些生境之间异常复杂的交融与相互作用，等等。

简言之，可能没有哪一类学科像生态学这样，试图在相当精细的程度上，面对如此繁多的研究对象和生境类型，跨越如此宽广的时空尺度，包含如此之大的气候与环境梯度以及如此之多样的地貌类型。生态学的多样性从本质上来看正是其所关注对象（物种、群落、生态系统、格局、过程等）多样性的一种映射。

一般规律

生态学的一般规律大致可从种群、群落、生态系统和人与环境的关系四个方面说明。

在环境无明显变化的条件下，种群数量有保持稳定的趋势。一个种群所栖环境的空间和资源是有限的，只能承载一定数量的生物，承载量接近饱和时，如果种群数量(密度)再增加，增长率则会下降乃至出现负值，使种群数量减少；而当种群数量(密度)减少到一定限度时，增长率会再度上升，最终使种群数量达到该环境允许的稳定水平。对种群自然调节规律的研究,可以指导生产实践。例如，制定合理的渔业捕捞量和林业采伐量，可保证在不伤及生物资源再生能力的前提下取得最佳产量。

一个生物群落中的任何物种都与其他物种存在着相互依赖和相互制约的关系。常见的有：

食物链，居于相邻环节的两物种的数量比例有保持相对稳定的趋势。如捕食者的生存依赖于被捕食者，其数量也受被捕食者的制约；而被捕食者的生存和数量也同样受捕食者的制约。两者间的数量保持相对稳定竞争，物种间常因利用同一资源而发生竞争：如植物间争光、争空间、争水、争土壤养分；动物间争食物、争栖居地等。在长期进化中、竞争促进了物种的生态特性的分化，结果使竞争关系得到缓和，并使生物群落产生出一定的结构。例如森林中既有高大喜阳的乔木，又有矮小耐阴的灌木，各得其所；林中动物或有昼出夜出之分，或有食性差异，互不相扰。

互利共生，如地衣中菌藻相依为生，大型草食动物依赖胃肠道中寄生的微生物帮助消化，以及蚁和蚜虫的共生关系等，都表现了物种间的相互依赖的关系。以上几种关系使生物群落表现出复杂而稳定的结构，即生态平衡，平衡的破坏常可能导致某种生物资源的永久性丧失。

生态系统的代谢功能就是保持生命所需的物质不断地循环再生。阳光提供的能量驱动着物质在生态系统中不停地循环流动，既包括环境中的物质循环、生物间的营养传递和生物与环境间的物质交换，也包括生命物质的合成与分解等物质形式的转换。

物质循环的正常运行，要求一定的生态系统结构。随着生物的进化和扩散，环境中大量无机物质被合成为生命物质形成了广袤的森林、草原以及生息其中的飞禽走兽。一般说，发展中的生物群落的物质代谢是进多出少，而当群落成熟后代谢趋于平衡，进出大致相当。

人们在改造自然的过程中须注意到物质代谢的规律。一方面，在生产中只能因势利导，合理开发生物资源，而不可只顾一时，竭泽而渔。世界上已有大面积农田因肥力减退未得到及时补偿而减产。另一方面，还应控制环境污染，由于大量有毒的工业废物进入环境，超越了生态系统和生物圈的降解和自净能力，因而造成毒物积累，损害了人类与其他生物的生活环境。

生物进化就是生物与环境交互作用的产物。生物在生活过程中不断地由环境输入并向其输出物质，而被生物改变的物质环境反过来又影响或选择生物，二者总是朝着相互适应的协同方向发展，即通常所说的正常的自然演替。随着人类活动领域的扩展，对环境的影响也越加明显。

在改造自然的话动中，人类自觉或不自觉地做了不少违背自然规律的事，损害了自身利益。如对某些自然资源的长期滥伐、滥捕、滥采造成资源短缺和枯竭，从而不能满足人类自身需要；大量的工业污染直接危害人类自身健康等，这些都是人与环境交互作用的结果，是大自然受破坏后所产生的一种反作用。

应用思路

生态学的基本原理，通常包括四方面的内容：个体生态、种群生态、群落生态和生态系统生态。

一个健康的生态系统是稳定的和可持续的：在时间上能够维持它的组织结构和自治，也能够维持对胁迫的恢复力。健康的生态系统能够维持它们的复杂性同时能满足人类的需求。

生态学的基本原理的应用思路，我认为是模仿自然生态系统的生物生产、能量流动、物质循环和信息传递而建立起人类社会组织，以自然能流为主，尽量减少人工附加能源，寻求以尽量小的消耗产生最大的综合效益，解决人类面临的各种环境危机。

较为流行的几种思路如下：

1、实施可持续发展

1987年世界环境与发展委员会提出“满足当代人的需要，又不对后代满足其发展需要的能力构成威胁的发展”。可持续发展观念协调社会与人的发展之间的关系，包括生态环境、经济、社会的可持续发展，但最根本的是生态环境的可持续发展。

2、人与自然和谐发展

事实上造成当代世界面临的空前严重的生态危机的重要原因就是以往人类对自然的错误认识。工业文明以来，人类凭借自认为先进的“高科技”试图主宰、征服自然，这种严重错误的观念和行为虽然带来了经济的飞跃，但造成的环境问题却是不可弥补的。人类是生物界中的一分子，因此必须与自然界和谐共生，共同发展。

3、生态伦理道德观