礁膜

礁膜科植物

礁膜（Monostroma），又名石菜、青苔菜、绿苔、绿紫菜等，俗名礁膜。藻体为膜状，黄绿色或淡黄色，有一层细胞构成，边缘多皱褶，薄软黏滑有光泽。高20余厘米。初生为囊状，以后藻体从顶端向基部分裂成片状。单核，色素体一个。配子体叶片可营养生殖，无性繁殖产生游孢子，有性生殖为同配或异配，配子可营单性生殖。生活史为异型世代交替。中国沿海均有分布，生长在内湾水静处中、高潮带岩石上。生长盛期4～5月。产于嵊山、象山港。中国东南沿海均有分布。可供食用和作饮料及药用。中国种类主要为礁膜、宽礁膜、袋礁膜等。

形态特征

1.礁膜幼体黄绿色，柔软光滑，不久裂为不规则的膜状，边缘多皱褶。一般高2-6cm，也可达9-15cm，体厚20-30μm，为单层细胞，细胞多边形，多数两个在一起，少数

圆形，直径为12-15μm。礁膜藻体为膜片状，有一层细胞构成，边缘多皱褶，薄软黏滑有光泽。高20余厘米。初生为囊状，以后藻体从顶端向基部分裂成片状。单核，色素体一个。配子体叶片可营养生殖，无性繁殖产生游孢子，有性生殖为同配或异配，配子可营单性生殖。生活史为异型世代交替。

2.袋礁膜幼体黄绿色或绿色，膜状。一般高15-22cm或26cm以上，厚25-35μm。囊状期较长，后裂成数宽裂至不规则长圆形膜状体，边缘皱褶，细胞四至六角形，表面观为不规则紧密排列，横切面呈长形。

分布范围

中国东海、南海，鲜食或漂洗净晒成干品。礁膜含有较多的碳水化合物、维生素、氨基酸、多种矿物质。礁膜性味咸寒，具有清热化痰、利水解毒、软坚散结的功效。用于喉炎、咳嗽痰结、水肿等。药理研究知礁膜具有降胆固醇的作用。脾胃虚寒者忌食。

栽培技术

对宽礁膜室内人工育苗和栽培的主要技术进行了初步研究，包括海区栽培、游孢子萌发、生长及苗网的运输与保存、日常管理等。并利用全人工育苗网帘进行了宽礁膜的海区栽培生产，干品单产达691.5kg/km^3

latissimum；artificial seeding；artificial cultivation 宽礁膜隶属于绿藻门、石莼目、礁膜科、礁膜属（Monostroma），体长～般达2O cm 以上，体软、质薄、味美，可鲜食，也可晒干作调味品。宽礁膜营养丰富，富含糖类、脂肪酸、维生素、氨基酸、元机盐和微量元素等，是绿藻中食用价值最高的一种．1

（Monostroma latissimum）

功能，可治疗咽喉炎、咳嗽、水肿等多种疾病L2]，是一种很有开发潜力的海洋药物资源，具有较大开发利用前景。

开展宽礁膜（Monostroma latissimum）基础生物学及其栽培研究，一方面在于积累中国至今很少研究而又期盼了30多年尚未人工栽培的大型经济绿藻--礁膜属（Monostroma）藻类的基础理论资料，另一方面旨在探明宽礁膜人工育苗及栽培技术，形成产业化开发，为中国大型海藻类栽培开发新的种类，填补中国国内绿藻类栽培的空白。该文系统地进行了宽礁膜的基础生物学、生态学和生物技术等方面的研究，获得了系统的宽礁膜基础生物学资料，形成了在中国国内外比较完整的有关宽礁膜人工育苗栽培的理论体系。主要在礁膜属藻类的分类鉴定、分子遗传多样性及亲缘关系的分析以及宽礁膜的超微结构、生活史、原生质体和组织细胞的培养、各种生态因子、营养成分的测定和分析、育苗栽培技术等研究内容上得到了一些创新性的成果，并提出了一些新的见解。在实践应用上也取得了突破性的进展，在中国国内首次攻克了宽礁膜全人工育苗及栽培技术难关，率先成功地进行了宽礁膜的全人工育苗栽培，开创了中国大型经济绿藻人工栽培的先例，并为宽礁膜的进一步产业化奠定了坚实的基础。首次较为系统地对超微结构资料缺乏的宽礁膜游孢子、配子体、配子、合子和孢子囊进行了电镜观察，为绿藻门的超微结构积累了基础资料。礁膜属藻类生活史的研究在中国国内尚属空白，科学家观察描述了宽礁膜生活史各阶段的形态结构特征和发育变化，并对其单性生殖进行了周年培养和观察，补充、完善了中国国外学者对宽礁膜生活史的研究结果，纠正了中国国内学者对礁膜属藻类生活史的错误认识。为探索宽礁膜体细胞育苗新技术，该文进行了原生质体分离与培养研究.宽礁膜配子体组织块或配子体营养细胞在室内可以长期培养成活，并分裂、分化、发育。配子体组织细胞在室内培养可发育至配子囊初期。

在中国国内首次观察描述了宽礁膜（MonosotomalatissimumWittrock）生活史各阶段的形态结构特征和发育变化，并对其单性生殖进行了周年培养和观察。大型的雌雄异体的膜状配子体成熟后，放散双鞭毛的配子，小型的球状孢子体成熟后放散四鞭毛的游孢子，其生活史是单倍体的配子体与二倍体的孢子体互相交替的异形世代交替。另外，在生活史中还发现合子和孢子囊的二分裂增殖方式，一年生配子体和二年生孢子囊等现象。未接合的雌、雄配子固着后变成球状单细胞体，室内培养后发育成成熟的单性孢子囊，并放散四鞭毛的游孢子，这些游孢子固着后，可直接发育成膜状的配子体，单性生殖也可以用来进行人工育苗。

厚礁膜（ crassifolia Tseng et C．F．Chang）、北极礁膜（ arcticum Wittr．）、皱原礁膜（undulatum Vinogradova）。宽礁膜属冷温性、沿岸性半咸水种类，分布于太平洋中南部沿岸内湾，中国、韩国、日本等均有分布，中国见于台湾、香港、福建、浙江等沿海内湾。藻体绿色，成熟后为黄绿色，干后暗绿色，个体有或无裂片，稍粘滑，有光泽。叶边缘有壁褶，个体较大（最大体高可至20 cm以上），营养丰富，既可鲜食，也可晒干作调味品，是日本制作紫菜酱的主要原料。宽礁膜为一种重要的食物资源，含有较多的糖类、脂肪酸、维生素、氨基酸、无机盐和微量元素j，食用价值高，是绿藻中食用价值最高的一种。且该属种类含有较多的硫酸多聚糖等药用活性物质，对多种疾病具有治疗和预防作用J，是一种很有开发潜力的海洋药物资源。于2004年对中国大连地区北极礁膜Monostroma arcticum 的生物学进行了初步研究，并在室内进行了合子采苗、孢子体培养和孢子采苗及幼苗培养等人工育苗试验.结果表明：水温为3℃时，北极礁膜的叶片长度达到16 cm;水温为5℃时，配子放散量达到2.4×108个/g；孢子体在水温低于19℃时生长较快，水温超过22℃时生长几乎停止.孢子体在度过夏季高温期后，当水温降至20℃以下时，开始形成孢子囊；当水温降至15℃时，孢子放散量达到6.1×105个/cm2；孢子附着到苗绳上后经过50 d的室内培养，培育出长度为1 cm的北极礁膜幼苗。

主要价值

用4-14 C-胆固醇进行观察，B-高甜菜碱能使大鼠粪便排泄的胆固醇增加，硫酸多糖提取物，可使接种L1210 白血病小鼠的存活时间延长25%以上。（《日本水产学会志》40， 1194， 1974）：经大白鼠试验，有降胆固醇的作用。

全藻。

性味功能

咸、寒，清热化痰、利水解毒、软坚散结。

主治

喉炎、咳嗽痰结及水肿等。

1.喉炎、咳嗽痰结：全藻、石药、大青叶、柴胡各15克，水煎服，1日2次。2.水肿、小便不利：全藻、蛎菜、车前子各15克，水煎服，1日2次。

植物文化

2004年5月23日，由中国上海水产大学与浙江省玉环县东升海珍品养殖开发公司共同承担的浙江省科技兴海重点项目—《礁膜的人工育苗及栽培技术开发》通过了浙江省科技厅在杭州组织的成果鉴定。该项目由上海水产大学马家海教授主持。上海水产大学黄硕琳副校长和生命学院院长助理冷向军等有关老师参加了此次鉴定会。

项目实施两年来，马家海教授带领的课题组开展了礁膜的种质资源调查，测定了宽礁膜的营养成分，并对宽礁膜的生活史、生物学和生态学等进行了系统的研究；提出了宽礁膜人工育苗及栽培生产的主要技术环节和要求。

评审组一致认为，该项目在中国国内首次开展了全人工育苗和栽培宽礁膜，并提出了有效的礁膜育苗和栽培方法，为中国增加了一种有开发前景的新的海藻栽培种类，结束了中国没有大型经济绿藻人工栽培的历史，项目整体上达国际先进水平。

生长习性

中国沿海均有分布，生长在内湾水静处中、高潮带岩石上。生长盛期4～5月。产于嵊山、象山港。中国东南沿海均有分布。可供食用和作饮料

物种鉴别

红藻门

藻体红色或紫色

（1）藻体膜状

圆紫菜：藻体近圆形，边缘锯齿状突起。

边紫菜：藻体近圆形，基部心形，边缘多波状皱褶。

甘紫菜：藻体近长卵形，薄，约20—33μm。

条斑紫菜：藻体近长卵形，厚，约35—45μm，精子囊群条状，精子逸出后藻体上出现淡色的条斑。

（2）藻体条状、带状

海索面：藻体细条状，极少分枝，宽1.5—2.5mm。

单条胶粘藻：藻体带状，先端钝圆或披针形，内部疏松，有时中空，单条丛生，宽0.5—3cm。

舌状蜈蚣藻：藻体窄带状，薄，先端有时呈叉状，少有分枝，丛生，藻体宽为1cm。

（3）藻体片状

海膜：藻体不规则形，柔软粘滑，基部有小柄，固着器盘状，长9—50cm，宽3—10cm。

顶群藻：藻体不规则叉状分枝，较小而薄，呈碎叶状。

角叉菜：藻体数回叉状分枝，较大而厚，分叉腋角宽圆，固着器壳状，有时变异很大。

扁江篱：藻体不完全二叉分枝，枝端尖，分叉腋角不规则，固着器盘状，藻体宽2—3cm。

（4）藻体柱状

海萝：藻体叉状分枝，先端尖，老技中空，高3—5cm。

冈村凹顶藻：藻体带有青色，复总状分枝，小枝末端棒状，顶端平截。

环节藻：藻体复总状分枝，节部缢缩，节间呈腰鼓状，中空。

节荚藻：藻体复总状分枝，小枝基部收缩，枝端细尖。

（5）藻体技状扁压

石花菜：藻体4—5回羽状分枝，末端急尖，固着器假根状。

蜈蚣藻：藻体2—3回羽状分枝，末端有的呈叉状，形似蜈蚣，固着器盘状。

鸭毛藻：藻体基生数条主枝，主枝两侧复羽状分枝，各枝排列在一个平面上，呈扇形。

叉枝藻：藻体多回叉状分枝，呈扇状。

（6）藻体分枝丝状或圆形枝状

珊瑚藻：藻体石灰质，有关节，羽状分枝，节间无肋状隆起。

江篱：藻体有时带绿色，线状，主枝直径1─2mm，互生或偏生分枝，长短不一，基部略缢缩，固着器盘状。

金膜藻：藻体中空，2—3回羽状分枝，基部有时缢缩，枝端尖细，直径3─5mm。

二叉仙菜：藻体二叉或三叉分枝，不错综交织，小枝末端内弯呈钳状。绒线藻：藻体分枝互生或不规则，密生毛状小枝，呈绒状，大红色。

多管藻：藻体纤细丝状，柔软，相互缠结，互生或叉状分枝，暗红色。

亮管藻：色近绒线藻，质地比绒线藻硬。

褐藻门

藻体黄褐色、绿褐色、黑褐色

（1）藻体丝状、条状

水云属：藻体由单列细胞组成分枝丝状体，外观绒毛状。

海蕴：藻体线状，不规则稀疏分枝，高8—15cm。

酸藻：藻体数回羽状分枝，高40—50cm。

萓藻：藻体单条丛生，成体中空，缢缩成节，高15—70cm。

绳藻：藻体单条丛生，实心，无缢缩，高1—3m。

（2）藻体球状

粘膜藻：藻体幼实后空，表面粘滑，有皱褶，直径1—2cm。

囊藻：藻体中空，直径4—10cm。

（3）藻体片状

印度网地藻：藻体直立，膜状，二叉分枝，高6—18cm。

叉开网翼藻：藻体革质，二叉分枝，中肋扁平，边缘无皱褶。

点叶藻：藻体薄叶状，具暗褐色斑点，宽3—7cm。

海带：藻体厚，长带状，有短柄，长可达2—6m。

裙带菜：藻体柄长，两侧有木耳状皱褶孢子叶，叶片羽状分裂，具中肋。

（4）藻体棒状

鹿角菜：藻体二叉分枝，软骨质，高2—7cm。

（5）藻体有根茎叶的分化

羊栖菜：固着器假根状，气囊纺锤形、梨形或球形，主枝圆柱形，高15—40cm。

裂叶马尾藻：固着器盘状，气囊纺锤形，顶生芒刺，叶片羽状分裂，主枝基部三棱状。

海蒿子：固着器盘状，气囊纺锤形，成熟时近球形，顶生芒刺，基部有大型叶，似柳叶，高30—60cm。

鼠尾藻：固着器盘状，气囊纺锤形，顶端尖，叶短小密集，分枝假丛生，高10—15cm。

海黍子：固着器盘状，气囊球形或倒梨形，叶长，有间距，分枝假丛生。

绿藻门

藻体绿色、黄绿色

（1）藻体片状

孔石莼：藻体片状有孔，浓绿色。

长石莼：藻体片状披针形，两缘中空，鲜绿色。石莼：藻体片状无孔，黄绿色。

北极礁膜（袋礁膜）：藻体幼时囊状，成体破裂成不规则膜状体，高约15—22cm。

（2）藻体丝状、条状

刚毛藻属：藻体丛生，分枝细丝状。

羽藻：藻体数回羽状分枝，上部分枝密，下部无分枝，小枝上短下长，呈三角状披针形。

肠浒苔：藻体丛生，形似肠，有不规则缢缩，扭曲，高10—30cm。

浒苔：藻体管状扁压，主枝明显，分枝较主枝细。

扁浒苔：藻体管状扁压，基部分枝较密，分枝与主枝同形，高30cm。

管浒苔：藻体暗绿色，细管状单条丛生，高5—15cm。

（3）藻体圆柱状

刺松藻：藻体深绿色，海绵质，叉状分枝。

化学成分

藻体含十五醛（pentadecanal),8,11,14-十七碳三烯醛（8,11,14-heptadecatrienal),8-十七碳烯醛（8-heptadecenal),2,4,7-癸三烯醛（2,4,7-decatrienal），硫酸鼠李聚糖（rhamnan sulfate），肝素样活性的抗凝血多糖（polysaccharides with heparinoid activites）。

DNA分析

用RAPD技术对礁膜、袋礁膜和宽礁膜进行了DNA多样性分析，这3种礁膜的基因组DNA分子量均约23Kb。在使用的88个随机引物中，有43个引物在所有样品中都能重复性较好地扩增出条带清晰的多态性片段，多态引物比例为48.86%，袋礁膜、宽礁膜和礁膜多态位点比例分别为55.93%、65.28%和53.14%。礁膜与宽礁膜、宽礁膜与袋礁膜以及礁膜与袋礁膜种间遗传距离分别为0.411 8,0.414 8,0.437 5.通过对遗传距离分析，结果表明采自3个不同海区的样本为同一礁膜属的3个种，与传统分类鉴定结果相吻合。UPGMA和NJ法构建的种间分子系统树一致，结果是宽礁膜和礁膜之间的亲缘关系最近，宽礁膜与袋礁膜之间的亲缘关系较远，礁膜与袋礁膜之间的亲缘关系最远，这与宽礁膜与礁膜共有形态特征较多，袋礁膜与宽礁膜、礁膜共有形态特征少相验证。

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