红豆杉科

松杉纲红豆杉目下的一科

红豆杉科（学名：Taxaceae Gray）是松杉纲、红豆杉目下的一科。常绿乔木或灌木；叶条形或披针形，螺旋状排列或交叉对生，上面中脉明显、微明显或不明显，下面沿中脉两侧各有1条气孔带，叶内有树脂道或无。球花单性，雌雄异株，稀同株。种子核果状，无梗则全部为肉质假种皮所包；或种子坚果状，包于杯状肉质假种皮中，有短梗或近于无梗；胚乳丰富；子叶2枚。

植物学史

物种起源

红豆杉科的化石可追溯至早侏罗世的古红豆杉（Palacotaxus），其雌球果为直立胚珠，主轴上有螺旋状排列的鳞片，十分类似于红豆杉属。Marske也发现于侏罗纪，它的叶与红豆杉属极为相似，顶生胚珠假种皮不明显，基部有一轮鳞片。侏罗纪的红豆杉科化石还有Poteridion，也具顶生胚珠。叶排列为2列的化石属Tomharrisia发现于白垩纪。欧洲比利时早白垩世地层中发现的Nesquia接近榧属在新生代温暖湿润的森林中，穗花杉属的化石比较常见。根据Lu et al.（2014）的分子钟估计，红豆杉科与柏科的分化时间在晚三叠世（211.5Ma），冠群的分化时间在晚侏罗世。根据已有的化石记录，红豆杉属与榧树属始见于中侏罗纪，穗花杉属始见于晚白垩纪，至新第三纪在欧洲、亚洲及北美洲均有分布，第四纪冰期后，榧树属与穗花杉属在欧洲和欧洲与北美洲绝灭，形成为现代的分布式样。

分类研究

红豆杉科的分类和系统位置一直是裸子植物系统发育研究的热点。形态学争论的焦点在于红豆杉科单一顶生胚珠的非典型球果是原始类型，还是特化简化式样。Sahni（1920）首先注意到红豆杉类（包括三尖杉属）植物顶生的具肉质假种皮的非典型球果不同于其他松杉类植物，主张独立成目。瑞典古植物学家Florin（1948）基于化石和现代植物的研究，认为红豆杉科应包含红豆杉属、穗花杉属、榧属、南紫杉属和白豆杉属，而不包含三尖杉属；红豆杉科的特征是单一的顶生胚珠，这种类型起源古老，而三尖杉属具典型球果，因而主张红豆杉科应独立成目，与松杉目并列。Melchior & Werdermann（1954）赞同Florin的观点，并将红豆杉科独立为红豆杉纲，与松杉纲并列。但这个观点未得到分类、形态、解剖、胚胎、细胞、生化和植物化学家的支持，他们几乎都从各自的研究证明红豆杉科应隶属于松杉纲（或目），其亲缘关系与三尖杉科和罗汉松科密切。塔赫塔江（1956）认为澳洲红豆杉属较为独特，其外部形态和木材结构与罗汉松属颇相似，将它置于罗汉松科。但多数学者认为红豆杉科5个属有许多共同之处，是较自然的分类群。郑万钧和傅立（1978）虽然将红豆杉科独立为目，但该科是由松杉类裸子植物典型雌球果式样简化而米。Hart（1987）基于形态特征的分支分析认为具非典型球果的罗汉松科、红豆杉科和三尖杉科较典型球果的柏科等分支更早。分子系统学研究表明红豆杉科与三尖杉科一起构成广义柏科的姐妹群，金松科是它们的外群。这个结果表明红豆杉科和罗汉松科的非典型球果是由平行演化产生。

三尖杉属的系统位置也一直有争议。Pulle（1937）的系统中将松杉纲分为5目：南洋杉目（含南洋杉科）、罗汉松目（含罗汉松科）、松目（含松科）、柏目（含杉科和柏科）和红豆杉目（含三尖杉科和红豆杉科）。 Florin（1948）认为三尖杉科与红豆杉科不同，红豆杉科应从松杉目（或纲）独立并另立一目（或纲），而三尖杉科应置于松杉目中。Keng（1975）将三尖杉科置于红豆杉亚目中，与叶枝杉科、罗汉松科、红豆杉科放在一起。三尖杉科和红豆杉科关系确实密切，不论形态还是分子系统学研究均是如此，但三尖杉科的雌性生殖结构组成典型球果，雌球花主轴上着生数对交叉对生的苞片，每个可育苞片腋内着生2枚直生胚珠，不同于红豆杉科的单个顶生胚珠。此外，分子系统学研究也还没有确定三尖杉属在红豆杉科中的系统位置。

形态特征

红豆杉科植物为常绿乔木或灌木。叶条形或披针形，螺旋状排列或交叉对生，上面中脉明显、微明显或不明显，下面沿中脉两侧各有1条气孔带，叶内有树脂道或无。

球花单性，雌雄异株，稀同株；雄球花单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序集生于枝顶，雄蕊多数，各有3-9个辐射排列或向外一边排列有背腹面区别的花药，药室纵裂，花粉无气囊；雌球花单生或成对生于叶腋或苞片腋部，有梗或无梗，基部具多数覆瓦状排列或交叉对生的苞片，胚珠1枚，直立，生于花轴顶端或侧生于短轴顶端的苞腋，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。种子核果状，无梗则全部为肉质假种皮所包，如具长梗则种子包于囊状肉质假种皮中、其顶端尖头露出；或种子坚果状，包于杯状肉质假种皮中，有短梗或近于无梗；胚乳丰富；子叶2枚。

该科各属染色体基数不一致，x=7、11、12、13。

生长环境

红豆杉科植物除少数种类向北分布到温带、向南至热带，绝大多数则分布于亚热带山地常绿阔叶林或常绿、落叶阔叶林内，多生于霜线以上，气候温凉潮湿、雨量充沛，相对湿度在85%以上，光照较弱、多散射光的溪旁或水分经常充足的谷地，或其他荫湿的小环境。多为密林成分，其整个发育阶段是在荫蔽条件下完成的，属于强耐荫或喜荫的阴性树种，常随森林环境的破坏而消失。

分布范围

除单种属植物澳洲红豆杉（南紫杉）产新喀里多尼亚，其他属种均分布于北半球。其中红豆杉属种类较多，分布于欧洲、亚洲及北美洲；中国产4种，分布于东北至西南。白豆杉属特产中国浙江、江西、湖南、广东及广西。穗花杉属的台湾穗花杉特产中国台湾，云南穗花杉产中国（云南东、贵州）与越南，穗花杉分布较广，产秦岭至大别山以南，东自浙江龙泉，西至西藏黑脱。榧树属共7种，1种产日本，2种产美国（加利福尼亚州和佛罗里达州），4种产中国，其中长叶榧树分布于浙江及福建，云南榧树分布于云南，巴山榧树分布于甘肃、四川、陕西、湖北，榧树分布于华东至华中。

下级分类

广义红豆杉科可分为6个属，穗花杉属和榧属可归入榧族，南紫杉属、白豆杉属和红豆杉属可归入红豆杉族，三尖杉属与红豆杉科其余5个属的苞鳞种鳞复合体构造区别明显，可单列一族，即三尖杉族。又据《中国植物志》，红豆杉科在中国有4属12种1变种及1栽培种。

（表格内容结合多个参考资料整理而来）

主要价值

红豆杉科植物生长缓慢，材质坚实，硬度大，韧性强，结构细致，纹理均匀，耐腐性强，为制高级家具、细木工、雕刻及文化体育用具等优质良材。多数种叶色四季深绿，秋季有具红色或白色假种皮的种子生于叶或下垂，很美观，可作庭园树。中国浙江诸暨、东阳等地广为栽培的香榧（为榧树的栽培变种），其种子炒熟后味美香酥，为具经济价值的干果，种子油也可食用。

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