翼手目

哺乳纲下一目动物

翼手目（学名：Chiroptera）是脊索动物门、哺乳纲下的一目动物，俗称蝙蝠，分为两个亚目，阳翼手亚目和阴翼手亚目。全世界共有21科235属1336种，中国约有7科30属120种。

动物学史

命名

进化

已知最早的翼手目化石是有5000万年历史的冈氏伊神蝠(Icaronycteris gunnelli)，是在美国怀俄明州发现的。后来发现德国的麦塞尔湖湖床层的麦塞尔化石坑(Messel pit)内有更完整的翼手目化石，这些化石可以追溯到始新世时期，它们的胃里包含有成了化石的昆虫。这些早期的翼手目有许多和现存的小翼手亚目相似，因而很难重现它们进化中的早期阶段，但是它们耳蜗（内耳）的结构表明它们几乎肯定是使用回声定位的。最早的与大翼手亚目相似的化石，可追溯到大约3500万年前。

始新世早期已知的最原始的蝙蝠化石已经拥有现存翼手目动物的大部分衍生特征（包括动力飞行的特化），这一事实表明，即使不是更早，在古新世晚期也存在更原始的原始蝙蝠。与鸟类的情况一样，有两种假设可以解释蝙蝠飞行的起源。这些被方便地称为“自下而上”假说（起源于陆生哺乳动物）和“倒树”假说（来源于树栖动物）。Jepsen(1970)和Pirlot(1977)支持该目的陆地起源，认为原始蝙蝠可能使用带蹼的手和基本的翅膀捕捉昆虫猎物。这反过来可能导致跳跃行为和在短时间内悬停追逐昆虫的尝试，并最终可能导致真正的动力飞行。其他作者认为蝙蝠的树栖祖先更有可能。根据这一假设，原始蝙蝠可能使用有蹼的手和越来越大的翼部来帮助它们在树栖栖息地的树木之间滑翔。滑翔是由几个不同的哺乳动物群体独立获得的，包括翼手目动物、啮齿动物和有袋动物，这表明原始蝙蝠获得滑翔并不是一个独特的事件，甚至不一定是罕见的事件。选择更高的机动性和更长的空中运动时间最终可能会导致获得动力飞行。蝙蝠有滑翔祖先的证据可以在它们与蝙蝠的相似之处找到。这些群体具有手、肘和脚的许多形态特征，这些特征与滑翔、飞行和树枝下悬挂有关。

有些科学家提出，与小型翼手目相比，大型翼手目可能实际上与灵长类的关系更近。除了没有回声定位系统之外，大型翼手目和灵长类都有高级的视觉能力，而且它们指骨的长度也有相似的比例。科学家推测，翼手目两个亚目里是分别独立进化出来的，然而这一理论却无法得到分子学研究的证实。相反分子学研究证明了翼手目（翼手目）群体内的相似性，因为两个亚目的基因里都含有较高水平的腺嘌岭和胸腺嘧啶碱基对。支持“飞行的灵长类”观点的科学家反对上述观点，他们说基因的相似性可能仅仅是因为两个亚目在飞行中都需要消耗大量的能量，是进化动力在相似的条件下将它们独自塑造而成，而不是因为它们有一个近期的共同祖先。大部分分子学研究现在支持翼手目的单一起源理论，即狐蝠和小型翼手目有共同的祖先。

分子学证据还表明，各种菊头蝠和它们的近亲诸如旧大陆假吸血蝠，与大翼手目亚目的亲缘关系要比和其他小型翼手目更近。然而让人疑感的是，菊头蝠拥有一些动物界里最复杂的回声定位系统，而大型翼手目几乎没有。这种理论意味着要么是菊头蝠独立于其他小型翼手目进化出了回声定位系统，要么就是大型翼手目曾经拥有类似的能力只是后来丢失了。以上两种理论任何一个似乎都有可能。第三种可能性是这种分子学证据其本身可能是误导。

分化

翼手目由飞行和细长的指骨以及支撑它的明显胸肌特化来定义。骨盆和腿部发育不良也是翼手目的一个特征。前臂尺骨缩小；手指上没有爪子，除了拇指（偶尔还有第二根手指）；膝盖向后和向外。恒牙的最大数量为38颗，最小数量为20颗。

翼手目通常分为两大类，通常按亚目划分，即大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目。大蝙蝠亚目的物种主要以植物为食，无论是水果、花蜜还是花粉。小蝙蝠亚目中的大多数物种是食虫的，然而，也有许多小蝙蝠亚目动物已经专门以其他食物为食。有些蝙蝠是肉食性的（以啮齿动物、其他蝙蝠、爬行动物、鸟类、两栖动物甚至鱼类为食），许多蝙蝠吃水果，有些专门从花中吸取花蜜，有一个亚科（Desmodontinae 亚科中的三个物种）只以其他脊椎动物的血液为食。大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目在许多其他方面有所不同。大蝙蝠只分布在旧大陆热带地区，而小蝙蝠的分布范围更广。小蝙蝠严重依赖回声定位，而不是视觉，通常眼睛都很小；大蝙蝠主要用眼睛定位，靠视觉在黑暗中定位，因此有大而突出的眼睛。大蝙蝠物种将体温控制在一个很窄的温度范围内，并且没有一种会冬眠；许多小蝙蝠体温不稳定，有些会冬眠。

后来的基因分子研究显示，这样的分类无法反映翼手目之间的真正亲缘关系，于是依分子研究结果，重新将翼手目整理成两个亚目：阳翼手亚目及阴翼手亚目。

基因

中外科学家完成的翼手目基因组学研究在《科学》上在线发表。科学家对两种不同类群的翼手目基因组比较分析，揭示了翼手目飞行及免疫系统的适应性相关机制，阐明不同翼手目类群的分子多样性机制，为翼手目及其它哺乳动物在生物学及进化等方面的研究提供了新思路。

翼手目具有很强的飞行能力，同时也是多种人畜共患病毒的天然宿主，能够携带数十种病毒，还是演化出具有真正飞行能力的哺乳动物，其飞行能力的进化与一系列复杂的形态和生理变化息息相关翼手目。通过深入分析，研究人员发现一系列与DNA损伤检验点或DNA修复通路相关的基因在翼手目中受到了很强的正选择作用。他们还发现与皮肤弹性相关的基因和参与肌肉收缩的基因在翼手目中发生了快速进化，可能也有助于飞行。

翼手目可携带多种人畜共患病毒，自身几乎不受感染。通过对相关基因的研究，科学家发现翼手目中NF-κB家族转录因子c-REL受到正选择。该基因不仅在固有免疫中发挥功能，还与DNA损伤反应具有一定关系。自然杀伤性(NK)细胞是抵抗外界病原微生物和肿瘤的第一道防线。

研究人员表示，基因组学的发展为人类了解物种起源、分化、多样性的遗传基础提供了重要的基础数据。翼手目在进化中具有特殊的地位，在长期演化过程中发展出许多非常有趣的生物学现象，比如飞行、回声定位、冬眠等。基因组学只是开展这些研究的入口之一，研究的数据和结果对相关研究具有重要意义。同时，翼手目是对人类具有极大危害的病毒载体，基因组学层面的比较分析，也将为了解翼手目自身的免疫系统和病毒防卫机制提供重要的工具。

该成果由华大基因、澳大利亚动物研究所、中科院武汉病毒所、美国海军医学中心及亨利·杰克逊基金会等机构的科学家共同完成。

形态特征

身体

翼手目的大小差别很大，从体型最小的大黄蜂蝙蝠(Craseonycteris thonglongyai)，体长仅有29-33毫米，体重2克；到体型最大的鬃毛利齿狐蝠体长1.5米，体重1.2千克不等。最大的食虫蝙蝠可能是裸蝠；它重约250克。最大的食肉蝙蝠（也是新大陆最大的蝙蝠）是美洲假吸血蝠。为了适应强大的飞行，蝙蝠具有非常强壮的胸部肌肉。除了提供动力外，巨大的胸部和肩部还保持了双翼之间的重心，使飞行更加高效。身体后端的情况正好相反，它相对于胸部和背部很小。特别是后肢通常又短又小，有锋利弯曲的爪子，有助于蝙蝠附着在栖息物的表面。

面部

翼手目通常有啮齿类或狐狸类的口吻，但在许多蝙蝠的脸上有一种近似哈巴狗般的外观。面部外观以口吻和耳朵为主，科属之间的差异很大。在几个科属中，鼻孔周围有一种复杂的肉质装饰，称为鼻叶。尽管这些面部附属物的确切功能尚未确定，但科学家们认为它们可能有助于引导传出的回声定位呼叫。在取食花蜜时，鼻子被拉长以容纳长而可伸展的舌头。许多蝙蝠都有一种面部装饰，即鼻叶，由皮肤和结缔组织组成。它环绕鼻孔，在鼻孔上方和面部前方作为一个或多个自由皮瓣延伸。鼻叶的复杂性和形状因家族而异；其存在与定向信号的鼻腔发射相关。因此，人们认为鼻叶可能通过缩小波束来影响声音输出，但证据很少。

耳朵

蝙蝠的外耳的耳廓通常非常大，通常是漏斗形的。在以陆生节肢动物为食的几个属中，耳朵特别大，可能是为了进行高度精确的方向评估。耳道前侧的突起（耳屏）或后侧的突起（反耳屏）也可能很明显。耳朵通常具有高度的灵活性，有时会随着声纳信号的产生而前后摆动。在某些物种中，耳朵是不动的，但在所有情况下，它们可能协同工作以进行方向分析。

蝙蝠的外耳通常很大，这可能增强了它们探测传入信号方向的价值，而它们的中耳和内耳则具有高频灵敏度。此外，骨性耳（听）复合体通常在声学上与颅骨分离，这可能会改善双耳的信号比较。对几种蝙蝠的听阈和听阈范围进行了研究，发现在每种情况下，最大灵敏度区域与传出回声定位信号的显著频率一致。

特肢

翼手目前肢特化，尤其是骨骼有较大的变化。肱骨显著短于桡骨（前臂骨），尺骨退化；除第一指不特别延长，末端有爪，其余掌骨和指骨均特别延长，各掌、指骨间生有皮膜，向后一直与后肢和尾部相连。连接各指间的皮膜称翼膜，前肢肱骨和后肢间皮膜称侧膜，前肢肱骨和前臂骨前的皮膜称前翼膜，连接左右后肢和尾部的称股间膜。股间膜其膜缘常有距，起支撑股间膜作用，距外侧皮膜称之为距缘膜。后肢短小，大腿部与身体呈直角且位于同一平面。侧膜常止于胫下部、踵部或趾基部。后肢足部完全位于皮膜以外，5趾均具爪，用于钩挂。行走的蝙蝠通常在拇指或手腕上或两者上都有垫子或吸盘，许多雌性蝙蝠在分娩时用拇指悬挂自己，就像吊床一样。

翼膜

大多数蝙蝠都有一层膜，由类似翅膀的皮肤组成，在它们的腿之间延伸（尿道膜，或股间膜）。在中线，股间膜通常至少部分由尾部支撑，远端边缘在飞行中通常由细长的跟骨或距骨形成。尤其是在食虫、食肉和食鱼蝙蝠中发育良好的股间膜，在吸血蝠和以水果和花朵为食的蝙蝠中发育较差，甚至不存在。许多蝙蝠在飞行中捕捉大型猎物时，会将膜向前移动，通过弯曲颈部和背部，将猎物塞入膜中。通过这种动作，蝙蝠首先抓住受害者的头部，能够迅速杀死或使其残疾。

翼膜由两层皮肤组成，通常为深色无毛，其间有血管和神经。当没有完全伸展时，翅膀皮肤会被弹性结缔组织和肌肉纤维聚集成褶皱。当蝙蝠不飞行时，一些手指，尤其是第三个，会折叠起来；然后，翅膀可能会紧紧地折叠起来，也可能部分地包裹住蝙蝠的下表面。拇指没有翼膜，在某些物种中用于行走或攀爬；在其他情况下，它用于处理食物。只有拇指——偶尔还有食指——以爪子结束。

翼手目的翅膀呈现两个典型的类型，反映了两种不同的比例，即翼展和翼宽的比例。有些种类诸如大菊头蝠，这一比例比较小，它能适应在树叶之间低速而精巧地飞行其他种类诸如墨西哥皱唇蝠，这一比例比较大，能适应没有障碍物的高速飞行。

骨骼

翼手目全身骨质轻。头骨愈合程度较高，骨缝不明显，许多种类鼻骨前端具发达程度不同的鼻凹（鼻窦），腹面腭骨前端也常具有程度不同的腭凹（腭窦）。肩带发达，胸骨具龙骨状突起。后肢胫骨、腓骨退化。

翼手目雄性具显著的阴茎，但一般无阴囊，睾丸留于腹腔内或会阴部。雌性具双分子宫或双子宫，繁殖时形成盘状胎盘。胸部1对乳头。耳壳发达，常具发达的耳屏或对耳屏。翼膜、耳、唇等处有丰富的感觉毛。

牙齿

翼手目牙齿齿冠原始，原始齿型相比，缺第一对门齿和第一对前白齿。门齿弱，犬齿发达，基部常有粗壮的基嵴。前臼齿有分化，最后一枚前臼齿显著的大，其齿尖可达犬齿齿尖的高度，臼齿齿冠呈“W”形。

翼手目头骨和牙齿的形状主要和所吃食物有关。杂食的叶口蝠和食虫的圆耳蝠（四耳蝠属）有最普通的牙齿以便嚼碎食物，而大食果蝠有大而平的臼齿。吸食花蜜的无尾长舌蝠很少使用牙齿，然而它们的头骨被拉长以容下一条长而多毛的舌头。普通吸血蝠凿子一样的门齿和竖向扁平像剃刀一样的上犬齿被用来在动物皮肤上咬开一个槽形切口，以便于它在里面舔食血液。肉食的假吸血蝠有巨大的头骨，强壮尖锐的犬齿和剪刀一样的日齿，可以削骨切肉。

尾部

不同属的翼手目在尾部形状上反映出主要的不同：a尾巴完全缺失（狐蝠属）；b短尾（管鼻果蝠属）；c鞘尾（鞘尾蝠属）；d全膜（鼠耳蝠属）；e散尾（皱唇蝠属）；f鼠尾（鼠尾蝠属）。

皮毛

翼手目大多数有很好的皮毛。颜色通常是棕色、棕褐色、灰色或黑色，下体较浅。许多物种都有红色、黄色或橙色的变种。斑点或斑驳的图案很常见，明亮或浅色的斑点或条纹也很常见。头部、颈部和肩部出现明亮的红色、黄色或橙色阴影并不罕见。斑驳的皮毛可能使蝙蝠在长满青苔的树皮或岩石上不显眼。亮点可以模拟从下面看到的森林树冠的斑点阳光。条纹可能会破坏轮廓。动物挂吊时看到的颜色可能是一种隐蔽的遮荫，也可能增强蝙蝠对成熟水果或枯叶的模拟。许多蝙蝠在野外栖息，一只脚挂在树枝上，看起来就像植物的茎。

腺体

许多蝙蝠有巨大的皮肤腺，其位置取决于家族。这些腺体分泌有气味的物质，可以作为物种或性别识别信号（信息素）。一些腺体也可能提供油来调节皮肤或防水皮毛。

栖息环境

生境

蝙蝠在世界各地的热带和温带栖息地都有发现。它们只在极地地区和一些孤岛上缺失。虽然蝙蝠在温带地区相对常见，但它们在热带森林中的多样性最大。

翼手目动物在所有栖息地都占据着一席之地，如果它们有休息和食物的栖息处，它们的飞行能力使它们能够在居住的地区繁殖。在新西兰、夏威夷、亚速尔群岛和许多海洋岛屿上，它们是唯一的土著哺乳动物。它们与啮齿动物一起，是唯一一个在没有人类贡献的情况下在澳大利亚大陆殖民的欧泰利群岛分类群，由六个科组成。它们可能来自亚洲，在1500万年前的化石记录中只存在。虽然世界上7%的蝙蝠物种生活在澳大利亚，但在这个大陆上只有两个特有属。

一些物种是迁徙的，虽然它们通常不会迁移很长的距离，但它们可能会像加拿大北部和墨西哥之间的路线一样长。它们生活在各种各样的栖息地。它们生活在地下介质中，在岩石墙壁的裂缝和裂缝中，在落叶之间，在树皮后面或它们的空腔中。在人类建筑方面，蝙蝠也生活在地下室、酒窖、桥梁和军事建筑中。

方式

蝙蝠选择各种白天活动的栖息地，尽管许多蝙蝠的栖息地要求在光照、温度和湿度方面相当精确，限制了它们的分布。每个物种都喜欢一种特定的栖息地，尽管这随性别、季节和繁殖活动而变化。许多蝙蝠喜欢孤立或安全的栖息地洞穴、悬崖表面的裂缝、巨石堆的空隙、树洞、动物洞、涵洞、废弃建筑、人类无法进入或很少接近的建筑部分（即屋顶、阁楼或空心墙）或竹杆的空心。有些种类栖息在树干或树枝上，棕榈叶下，未开封的管状叶中，或岩石或建筑物表面。对某些种类来说，黑暗、温度和湿度的稳定以及洞穴和裂缝提供的与捕食者隔离似乎是必不可少的。另一些人则更喜欢阳光下的温暖和干燥。许多蝙蝠也在夜间栖息，通常是岩石上的突出部分或洞穴入口，用来打盹、咀嚼食物或躲避恶劣天气。许多物种同样选择特殊的苗圃或冬眠栖息地。建筑被蝙蝠（特别是狐蝠、无尾蝙蝠和鞘尾蝙蝠）广泛利用，许多物种可能在建筑出现后变得更加丰富。

分布范围

翼手目的分布很广，除南极、北极和某些大洋岛屿外，东西半球均有所见，而以热带和亚热带地区种类和数量为最多。遍布世界各地，但极地地区、最高的山脉、特别孤立的岛屿（主要是东太平洋）、海洋或最大沙漠的中心除外。

蝙蝠在热带地区特别多。例如，在西非，有30多个属，包括近100个种已被编目；美国已知19属，约45种。在18个蝙蝠科中，有3科蝙蝠在温带地区有很好的代表性，分别是蝙蝠科、犬吻蝠科和菊头蝠科。少数美洲的叶口蝠科分布于温带地区。有几种蝙蝠在加拿大境内活动。

除极地和孤岛外，蝙蝠科在世界各地均有发现。鼠耳蝠属的棕色蝙蝠的活动范围几乎等于整个目的活动范围。皱鼻蝠科和鞘尾蝠科也环绕地球，但仅限于热带和亚热带。菊头蝠属遍布整个东半球，蹄蝠科和狐蝠科遍布整个东半球热带，叶鼻蝠科遍布整个新大陆热带和稍远的地方。其他族具有更严格的范围。

生活习性

迁徙

一些物种是迁徙的，虽然它们通常不会迁移很长的距离，但它们可能会像加拿大北部和墨西哥之间的路线一样长。

许多温带气候的蝙蝠每年往返于夏季栖息地和冬季冬眠地点，每年都有一些蝙蝠按季节顺序占据相同的栖息地。同一物种的成员可能从多个方向聚集在同一个冬眠洞穴或育雏栖息地上，这表明进出这些洞穴的迁徙方向的选择不能由遗传决定。然而，迁徙发生的时间可能是由基因决定的（即本能的），也受天气条件和食物供应的影响。关于蝙蝠如何识别迁徙目标，以及后代如何知道自己的位置，人类一无所知。出生在育雏窝的雌性幼蝠可能会记住它的位置，但它们如何知道在其他时间去哪里还不清楚。同样，对于能量存储、导航或迁移的其他专门化，还知之甚少。

雌性墨西哥无尾蝙蝠(Mexican free-tailed bats)每年春天从墨西哥中部迁徙到美国德克萨斯州和邻近的州，秋天返回南方。交配可能发生在春季飞行的短暂栖息地。这种迁徙被认为是将怀孕和哺乳期的雌性迁移到一个食物供应充足的地区，在那里它们不需要与自己物种的雄性竞争。据推测，它们回到墨西哥是因为墨西哥适宜的冬季气候和食物供应，并与配偶见面。

北美赤蓬毛蝠、灰蓬毛蝠和银发蝙蝠(Lasionycteris noctivagans)秋季从美国北部和加拿大迁徙到美国南部和更远的地方，春季返回。

社交

虽然成年蝙蝠之间没有观察到社交互动本身，但众所周知，它们经常按性别隔离。许多物种的怀孕雌性在幼蝠独立之前会占据特殊的育儿栖息地。在某些物种中，两性占据相同的栖息地，但聚集在不同的集群中。在其他情况下，性别在群体中混合或排列成一种模式——例如，雌性集中在中心，雄性在边缘。据报道，几种物种在觅食过程中存在性别隔离。在长途迁徙的蝙蝠中，如墨西哥无尾蝙蝠、红蝙蝠和白蝙蝠，两性每年可能只短暂相遇。

翼手目也会交谈。一些社交性的信号可以用来吸引配偶、保卫食物、召唤同类以及驱逐一些掠食翼手目的动物。这些信号通常采用很低的频率发出（有的时候人类也可以听到），因此，这些声音可以传播很远。同时，这些声音也会因为发声翼手目的不同而不同，比如幼小的翼手目在和母翼手目分开以后会发出“孤独信号”，母翼手目会根据发声的不同迅速地分辨出是否是自己的幼蝠。另外，许多小型翼手目对它们经常使用的回声的频率也很敏感。

集群

许多蝙蝠群居，而有些蝙蝠是独居的。蝙蝠通常在一年中的某个时候会在群体中栖息。生活在居住地可以发挥多种功能。对于蝙蝠来说，群居的主要目的之一是集体保存热量。蝙蝠体型小，代谢率高，因此保温至关重要。许多蝙蝠在冬天冬眠以保存能量。在栖息时聚集在一起可以进一步减少热量损失。一些蝙蝠以几只为一组栖息在一起。一些群体（如犬吻蝠属）以数千甚至数百万的群体栖息在洞穴中。一些蝙蝠物种迁徙到冬眠地点或寻找食物来源（例如开花的仙人掌）。大多数蝙蝠物种都不知道会保护觅食区，但一些热带物种也有这种行为。一些物种也知道栖息地的领地防御。

蝙蝠通常是群体性的；事实上，有些形成了非常大的洞穴群。一般来说，大型群体是由蝙蝠组成的，它们栖息在密集的集群中，相互挤压，尽管许多蝙蝠分布很广，在栖息时不接触。一些东半球的果蝠惊人地在它们栖息的树上落叶。在树上，狐蝠可以形成数十万个体的户外营地。许多物种形成几十到几百个小群体。不太常见的是，蝙蝠是孤独的；有时成年雌性只和它最近的后代一起栖息。偶尔，一种性别是群体性的，另一种显然是独居的。群体生活或独居生活的优势以及控制具有群体偏好的蝙蝠群体大小的因素尚未确定。

其他动物的复杂群落通常是洞穴蝙蝠群落的伴生卫星。其中包括洞穴蟋蟀、蟑螂、吸血虫、各种寄生虫（例如跳蚤、虱子、蜱、螨虫和某些苍蝇），以及以洞穴地面残骸鸟粪、蝙蝠和昆虫尸体以及丢弃的食物或种子为食的皮甲和其他昆虫。霉菌和其他真菌也是洞穴底部群落的显著成员。蝙蝠及其排泄物通过产生热量、二氧化碳和氨来改变洞穴环境。

活动

夜间：夜间活动是蝙蝠行为模式的一个主要特征：几乎所有物种白天栖息，晚上觅食。食肉蝙蝠，吸血蝙蝠，也许还有食鱼蝠（见兔唇蝠科）在夜间可能比不活跃或睡眠的猎物有优势。此外，夜间飞行保护蝙蝠免受视觉捕食者、阳光、高环境温度和低相对湿度的伤害。大面积裸露的翅膀皮肤可能意味着蝙蝠在白天活动时会吸收而不是辐射热量。它们也会失去体温调节所需的水分，然后被迫在水附近觅食，或者在飞行过程中以某种方式在体内保留更多的水分（从而增加体重）。

蝙蝠的夜间活动模式可能是在黄昏或黎明时暴露在光线下，与白天长度的变化保持同步的。蝙蝠常常在夜幕降临前醒来并从洞穴出口飞出。如果它们太早，它们的内部时钟可能会重置。少数种类的蝙蝠，包括萨摩亚狐蝠(Pteropus samoensis)、黄翼蝠(Lavia frons)和大银线蝠(Saccopteryx bilineata)，可能在白天积极觅食，但对它们的特殊适应还知之甚少。

飞行：蝙蝠是唯一进化出动力飞行的哺乳动物群体（尽管许多物种会滑翔）。根据翅膀相对于体重的大小和形状，不同种类的蝙蝠可能有不同的飞行方式。许多物种拥有宽大的翅膀和相对较小的身体，这使它们能够缓慢飞行，但机动性很高。这种飞行行为对于追逐躲避的昆虫猎物和夜间在茂密的森林中机动非常有用。一些拥有宽大翅膀的物种甚至可以盘旋。这种行为对吃静止花朵花蜜或花粉的蝙蝠特别有用。其他物种的翅膀又长又窄，这有助于实现高速飞行，但限制了机动性。这些物种中的许多在开阔的空间觅食，可能能够长距离飞行。这两种翅膀形态代表了连续体的末端，大多数物种的翅膀形态介于这两个极端之间。

飞行是所有蝙蝠的主要运动方式，尽管飞行方式各不相同。一些群体，例如犬吻蝠属，适应在开阔空间和高海拔地区飞行。它们长而窄的翅膀，飞行迅速，转弯半径大。凹脸蝠、假吸血蝠(巨耳蝠科)和其他蝙蝠在从植被中捕食或以花为食时，都能适应悬停。这些蝙蝠有短而宽的翅膀，飞行缓慢，转弯半径小。有些蝙蝠很容易从地面上飞起来：美洲叶鼻蝠属的蝙蝠只需拍打翅膀就能飞起来，而吸血蝠属(Desmodus)则会跳到空中，然后展开翅膀飞起来。然而，犬吻蝠的尾巴栖息在地面之上，因为起飞时，它们会在空中降落。

虽然野外的飞行速度很难测量，但经过仔细观察，有四种蝙蝠的平均飞行速度为每小时18.7至33.3千米。在飞行中，四个手指中每一个的姿势都在精确和单独的控制下。手指和手臂的姿势决定着翅膀的形状、伸展和角度，支配着诸如转弯、跳水、着陆和悬停等动作。除非被昆虫捕获或障碍物打断，蝙蝠的飞行轨迹是直线的。昆虫可以以每秒两个的速度被追踪和捕获；在每次捕获过程中，飞行路径被中断，因此显得不稳定。

爬行：许多科属的蝙蝠用后脚、手腕和拇指在水平或垂直表面行走或爬行。许多人可以自由地向后或向前移动，方便进出缝隙。吸血蝙蝠也可能从一个巢穴跳到另一个巢穴。盘翼蝠和吸足蝠（吸盘足蝠科）以及竹节蝠（扁颅蝠属）都有专门的腕部和脚掌垫，可在光滑的树叶或竹秆表面移动和栖息。人们不知道蝙蝠在自然界游泳，也许是偶然的。然而，当它们确实掉进水中时，它们通常会游得很好。

休息：蝙蝠在栖息时所采取的姿势各不相同，特别是它们是悬挂还是紧贴墙壁，以及翅膀折叠和使用的方式。

感官

蝙蝠以各种方式相互交流。尽管蝙蝠可能能够听到和解释其他蝙蝠的回声定位叫声，但几乎没有证据表明这些叫声直接用于交流。蝙蝠使用一套通信呼叫，其中大部分是人耳可以听到的。一些物种使用各种各样的社会呼唤，这在特定个体内的传声、母婴交流和交配行为中很有用。

气味标记和信息素在蝙蝠身上也很重要，就像在其他哺乳动物身上一样。气味用于传达生殖状态和个人或群体身份。许多物种的面部或翅膀附近都有特殊的气味腺。一个科，囊翅蝙蝠(Emballonuridae)，之所以被称为囊翅蝙蝠，是因为它们翅膀前缘的一个囊可能是一个气味腺。

在民间传说中，蝙蝠被认为是盲视。事实上，小翼手目的眼睛很小；在大翼手目中，眼睛很大。这些蝙蝠能够在比人类低的光照水平下进行视觉辨别。当然，大翼手目在夜间飞行，有些属在丛林树冠下或丛林树冠中飞行，那里的光照水平非常低。除了果蝠，没有一种蝙蝠能在声音上定向。

对小翼手目几个属的研究表明，视觉用于长距离导航，障碍物和运动可以通过视觉检测到。蝙蝠也可能利用视觉区分白天和黑夜，并将它们的内部时钟与当地的白天和黑夜周期同步。

蝙蝠的味觉、嗅觉和触觉似乎与相关哺乳动物没有显著差异。嗅觉可能被用来帮助定位水果和花朵，对于吸血蝙蝠来说，也可能被用来定位大型脊椎动物。它也可用于定位被占用的栖息地、同一物种的成员以及按性别区分个体。许多蝙蝠依靠触觉，辅以发达的面部和脚趾胡须，可能还有突出的尾巴，使自己与岩石表面或栖息地的其他蝙蝠进行舒适的身体接触。

蝙蝠通常在求偶期间也会通过视觉展示进行交流。一些物种的翅膀或毛皮上有特殊的标记，并进行仪式化的展示以吸引配偶。

体温

翼手目的体温变幅很大，可达56℃（由-7.5-48.5℃），某些大型的食果蝠，由于其生理和行为特点不同，体温比较恒定，而绝大多数的小型食虫蝠则是典型的异温动物。据观察，生活在温带的翼手目，一生中其不活动的时间比活动的时间要多得多，夏天它们差不多整个白天和夜间的一部分时间都在睡眠，有些种类当天气寒冷的时候，便像鸟类一样进行长距离的季节性迁徙，到南方去过冬，留在原地的种类则在严寒的冬季便进入长时期的冬眠。据不完全统计，栖息在列宁格勒附近的大耳蝠和北棕蝠在一生中其活动的时间仅占1/15-1/20，其余的时间都在睡眠。当环境温度达到16-28℃时，翼手目即处于深睡状态，睡眠的翼手目生理机能减慢，新陈代谢降低。由于代谢低耗，致使某些翼手目寿命较长。在怀孕、哺乳和幼年生长期间，蝙蝠的体温调节可能不同，更接近稳定。

冬眠

许多小蝙蝠亚目的动物体温不稳定，有些会冬眠。因此必须将能量储存为体脂。在秋天，这些蝙蝠的体重增加了50%到100%。它们还必须从夏季栖息地迁徙到一个合适的冬眠地点（通常是洞穴），在整个冬季保持凉爽湿润，不会结冰。大量蝙蝠经常聚集在这样的洞穴里。冬眠除了循环、呼吸和肾功能的适应以及大多数活动的暂停外，还涉及长时间缺乏温度调节。冬眠物种的蝙蝠通常在秋季营养高峰期求偶。

定位

翼手目与其能够飞行并进行夜间生活相适应，它们在生理机能上也发生了一系列重要变化。通常翼手目的视觉较差，而听觉则异常发达，在夜间或十分昏暗的环境中它们能够自由地飞翔和准确无误地捕捉食物，最基本的手段是能够利用回声定位。实验证明，多数翼手目是利用从喉头发出的超声脉冲来定位的。但也不尽相同，某些大型的食果蝠如棕果蝠，其回声定位的能力比较特殊，它们是利用咂舌的发声作为声音定位依据的。回声定位机能对于翼手目的生活来说是十分重要的，使其能够在夜间或较为昏暗的环境中占据鸟类食虫无法利用的生态位，而这些地方在白天却是各种鸟类的生活领城。

多数翼手目叫声的频率在20-60千赫之间。频率低于20千赫的声波波长大于多数昆虫声波的波长，因此会穿过昆虫而不会反射回来；频率高于60千赫时在空气中衰减得很快，这就限制了其可使用的范围，因此多数翼手目叫声的频率不会高于60千赫。但一些飞行速度比较慢的翼手目却可以对高频率的声波做出较为轻易的反应，高频率的声波是它们理想的应用“武器”。短耳三叶鼻蝠能发出特高频率的叫声，其频率可达212千赫，是所有翼手目中最高的；而有些犬吻蝠科的翼手目，例如小斑点蝠回声定位的频率却可以低到11千赫。运用特别高或特别低频率叫声的另外一个好处就是这些频率的声波很难被捕食的猎物一昆虫感知到，这样翼手目就可以捕捉更多的昆虫。

小翼手亚目的蝙蝠通过回声定位（“声纳”）进行声学定向。它们发出短促的高频声脉冲（通常远高于人类的听觉范围），并倾听附近物体返回的回声。通过解释返回的回声，蝙蝠可以识别方向、距离、速度，以及引起它们注意的物体的大小或性质的某些方面。回声定位是用来定位和跟踪飞行和地面猎物，以避免障碍物，并可能调整高度；定向脉冲也可用作同种蝙蝠之间的通讯信号。埃及果蝠(Rousette bats)已经独立进化出一种用于避障的并行回声定位系统。回声定位脉冲由喉部的振动膜产生，并通过鼻或口发出，具体取决于种类。有些物种的鼻叶可以用来传递声音。

回声定位信号在发出时呈三维传播，大部分能量在蝙蝠前面的半球或鼻孔或嘴巴的锥形区域。当声音撞击中间表面（例如昆虫或树叶）时，信号中的一些能量被反射或散射，一些被吸收，一些被传输并在表面的远侧重新辐射；声能在每个类别中的比例是波长和物体的尺寸、特征和方向的函数。反射的声音在三维空间传播，其中的一部分可能以可感知的能量水平撞击蝙蝠的耳朵。

回声定位脉冲的特征因科、属甚至种而异。对大量蝙蝠的回声定位脉冲进行了频率、频率模式、持续时间、重复频率、强度和方向分析。突出的频率范围从12千赫兹（1千赫兹相当于1000赫兹，或每秒周期）到大约150千赫兹或更多。影响频率的因素可能包括蝙蝠大小、猎物大小、声音产生的能量学、高频传播的低效性以及环境噪声水平。

在昆虫追踪、避障和着陆机动过程中，脉冲输出设计分为三个阶段：搜索、接近和终端。在搜索阶段，许多蝙蝠每秒发出大约10个脉冲，然后才对目标进行特定的注意。在进近阶段，当蝙蝠检测到一个物体并随后将注意力集中在该物体上时，蝙蝠会将脉冲频率提高到大约每秒25到50次，并随着距离的减小而缩短脉冲，并且经常改变频率模式。终相通常持续约100毫秒，其特征是脉冲极短，以每秒200或更多次的速度重复，并在蝙蝠拦截或通过目标时停止（刺激可能是回声停止）；接下来是另一个搜索阶段。在短暂的终端阶段（几分之一秒），蝙蝠进行最终拦截（或规避）机动，似乎很少注意其他物体。

梳理

蝙蝠在梳理毛发方面非常细致，白天和晚上都有相当一部分时间梳理和梳理皮毛，清洁翅膀膜。通常，它们用一只脚的爪子梳理，同时用另一只脚悬挂；它们摘下鱼钩，用嘴唇和舌头湿润爪子。特别是在翼膜上，它们小心翼翼地使用口腔，也许在清洁皮肤的同时用皮肤腺体的分泌物给皮肤上油。

天敌

已知吃蝙蝠的群体是猫头鹰和其他猛禽，包括许多食肉动物如蛇类。蝙蝠可能最容易受到捕食者的攻击，因为它们在白天栖息或在傍晚成群结队地出现。蛇或鹰等捕食者经常在黄昏时分在洞穴入口附近等待，在蝙蝠离开栖息地时攻击它们。尚不能飞行的幼年蝙蝠如果掉到地上，也有被捕食的风险。在黑夜中飞行的单个蝙蝠可能很难捕捉，即使是猫头鹰也很难捕捉到，因为猫头鹰可以在黑暗中飞行并很好地定位猎物。几种蝙蝠已经专门捕食其他蝙蝠，其中包括新大陆物种假吸血蝠和绒假吸血蝠(Chrotopterus auritus)，以及旧大陆假吸血蝠属的两种物种。蝙蝠通常通过白天待在受保护的栖息地和晚上敏捷的飞行来避免捕食。大多数蝙蝠的颜色也很神秘。

食性分类

蝙蝠的消化速度异常快。它们会非常彻底地咀嚼和分解食物，从而使食物的大部分表面积暴露在消化作用中。它们可能在开始进食后30-60分钟开始排便，从而减少飞行中必须携带的负载。

70%的翼手目种类主要以昆虫和其他小节肢动物为食；其余的种类主要以果实、花蜜和花粉为食。一些热带种类是食肉的，有3个种类的吸血翼手目以血液为食。

大多数蝙蝠是食虫的，它们对人类很重要，主要是因为它们捕食昆虫、授粉和传播种子。据估计，德克萨斯州的墨西哥无尾蝙蝠每年要吃掉大约9100公吨（10000吨）的昆虫。因此，蝙蝠似乎在昆虫种群的平衡和控制害虫方面很重要。

花粉

有些蝙蝠以花粉和花蜜为食，是许多热带和亚热带植物的主要或唯一传粉者。另一些则以水果为食，帮助分散种子，尽管在某些情况下，香蕉和无花果必须通过提前收获或使用蚊帐来防止食果蝙蝠。

吸血

吸血蝙蝠只出现在新热带地区。吸血蝙蝠通过用锋利的门牙在猎物的皮肤上切割来吃血。它们唾液中的抗凝剂在舔舐血液时保持血液流动。吸血蝙蝠（叶状口蝠科Desmodontinae亚科）在热带美洲的一些地区被认为是家畜的严重害虫，因为它们造成的小伤口为寄生虫提供产卵场所，而且吸血蝙蝠可能将狂犬病和锥虫病传染给牛。其他蝙蝠也携带狂犬病或相关病毒。

真正的吸血蝠，以大型哺乳动物或鸟类的血液为食，降落在一个安静的潜在受害者附近，步行或跳跃到一个皮肤相对暴露的脆弱点——耳朵或鼻孔的边缘，肛门周围，或脚趾之间，例如用牙齿轻轻地咬一口，血液从中皮肤中自然渗出，然后用非常专业的舌头动作舔食血液。每只吸血蝠每晚需要15毫升的血液。

食虫

大多数蝙蝠以飞虫为食。蝙蝠通过回声定位识别和追踪飞行中的昆虫。大型昆虫可能被翼膜截住并拉进口中。有些蝙蝠以节肢动物为食，如大型昆虫、蜘蛛和蝎子，它们可以在地面、墙壁或植被上找到。这些蝙蝠要么降落并杀死猎物，然后带着猎物起飞，要么在盘旋时用牙齿咬住猎物。

食鱼

兔唇蝠属(Noctilio)和鼠耳蝠属(Myotis)是能捕获小鱼和甲壳动物的物种。所有以鱼为食的物种也都以飞虫为食，或有近亲以飞虫为食。每一种都有特别大的后脚，后脚上有长长的、强壮的爪子，鱼就是用这些爪子来捕捉的。

食果

大蝙蝠亚目和许多翼手目属的物种以各种各样的果实为食，这些水果通常呈绿色或棕色；通常，这种水果要么直接挂在树木枝头上，要么挂在离树干很远的地方，有酸味或麝香味。但大多数食果蝙蝠在食物中也包括节肢动物猎物，它们属于杂食性的。

东半球果蝠亚科巨舌蝠（和其他一些果蝠）和某些叶鼻蝠，至少部分以花蜜和花粉为食。许多适合蝙蝠授粉的热带花，在夜间开放，白色或不显眼，有酸味、酸败味或哺乳动物味，生长在木材上、下垂的树枝上，或超过或高于植物的体积。舌形叶柄藻科也以花为食。

食肉

一些叶口蝠科和巨耳蝠科的物种是食肉动物，以小型啮齿动物、鼩、蝙蝠、睡鸟、树蛙和蜥蜴为食。

生长繁殖

周期

整个翼手目群的性周期是同步的，因此大部分交配活动发生于数周之内。翼手目中只有少数物种的生命周期细节是已知的。在北温带物种中，性活动有一个年度周期，出生在5月至7月之间。在雄性中，睾丸通常位于腹部，会季节性地下降到阴囊，并发生活跃的精子发生。雌性的性接受能力可能与卵子成熟和释放有关。热带蝙蝠可能表现出一个年度性周期，也可能是死性的（即有两个生育期）或多期的（有很多）。整个种群的性周期是紧密同步的，因此几乎所有的交配都发生在几周内。妊娠期、出生期、哺乳期和断奶期通常也是同步的。

交配

蝙蝠的交配系统各不相同。许多温带蝙蝠在秋季交配，因为它们在冬季冬眠期附近聚集。这些蝙蝠通常是滥交的。翼手目动物也倾向于有混杂的交配系统。这些蝙蝠经常成群结队地聚集在一棵或几棵树上，与附近的各种蝙蝠交配。在许多新热带小蝙蝠亚目中，一只或两只雄性会保卫雌性的小群体。雄性会确保与族群中雌性的所有交配，直到其他雄性取代它们。虽然大多数蝙蝠要么是一雄多雌制的，要么是滥交的，但也有一些蝙蝠是一雄一雌制的。在这些情况下，雄性、雌性和它们的后代一起栖息在一个家庭群体中，雄性可能有助于保护和喂养幼蝠。

妊娠

大量蝙蝠季节性繁殖。温带物种通常在进入冬眠前繁殖，而许多热带物种的繁殖周期与干湿季节性有关。所有非季节性繁殖的物种都出现在热带地区，那里的资源可能不像温带地区那样多变。季节性繁殖的功能是协调繁殖与资源的可用性，以支持新生幼蝠。为此，许多物种也进化出了复杂的生殖生理学，包括延迟排卵、精子储存、延迟受精、延迟着床和胚胎滞育。在延迟着床的情况下同一种类的时间差别为3-10个月。许多种类的雌体妊娠后迁到一个特别的哺育栖息地点。

妊娠的持续时间各不相同：狐蝠属的妊娠期为5-6个月，吸血蝠属为5个月以上，一些蹄蝠属为3个月，几种小狐蝠（狐蝠科）为14周。妊娠期的长短可能受到周围环境和体温的影响。在几种冬眠的北美和欧亚北部的胡蜂蝠和马蹄蝙蝠中，交配发生在秋季，精子储存在雌性生殖道中直到春季。排卵、受精和着床发生在冬眠后，此时雌性再次有充足的食物供应和温暖的栖息地。这种有利的环境条件大大提高了幼蝠的生存机会。翼手目每年繁殖一次，大多数蝙蝠只产一只幼蝠，但大棕蝠可能产双胞胎，赤蓬毛蝠每窝产1-4只。

抚育

出生时，新生蝙蝠的体重是母亲体重的10%到30%，这给怀孕的雌性蝙蝠带来了巨大的能量压力。所有新生蝙蝠都完全依赖母亲提供保护和营养。除了少数一雄一雌制蝙蝠物种，雄性蝙蝠有助于喂养和保护幼蝙蝠，蝙蝠的所有父母照顾都是由雌性提供的。一些雄性为其后宫捍卫觅食领地，从而间接地为其幼崽出生后的生存做出贡献。蝙蝠出生时不能飞，所以年幼的蝙蝠要么在母亲觅食时留在栖息地，要么在飞行过程中紧紧抓住母亲。许多物种的雌性在哺乳和养育幼崽时形成母性群体。当幼崽被留在栖息地作为母亲觅食时，它们会聚集在一起保暖。母亲和各自的婴儿在返回时可以通过声音和气味相互识别，从而成功团聚。在某些物种中，雌性会共同照顾幼崽，“保姆”在它们的栖息地觅食时照顾幼崽群。

成长

印度狐蝠中，幼蝠则用奶水喂养5个月。到两个月大时，大多数较小的蝙蝠已经飞行和觅食了3-4周，并达到了成年体型。

在许多物种中，雌性在怀孕后期会迁移到特殊的育儿栖息地，在那里，大量怀孕的雌性可能会聚集在一起，通常会排除未怀孕的雌性、雄性和其他物种的蝙蝠。在某些情况下，选择苗圃栖息地似乎是因为它们的高温，这可能来自太阳、蝙蝠本身或腐烂的鸟粪。在觅食时，一些褐花蝠属(Erophylla)的蝙蝠会让它们的幼蝠一个接一个地静静地挂在洞穴的墙壁或天花板上。在墨西哥无尾蝙蝠和其他一些蝙蝠的情况下，间隔很近的幼蝠可能会在墙上走来走去，混在一起。有些蝙蝠会在短时间内携带幼蝠。一般来说，每只雌蝠在回到栖息地时，都会通过位置、气味和声音交换来寻找自己的后代。

寿命

蝙蝠的寿命出奇地长。通常，哺乳动物的寿命与其体型大致相关：体型较小的哺乳动物寿命较短，而体型较大的哺乳动物寿命较长。蝙蝠是唯一不符合这种关系的哺乳动物。尽管蝙蝠通常是小型哺乳动物，但许多蝙蝠在野外可以存活30多年。在有寿命数据的地方，野外的寿命通常记录在10到25年之间。通常，一个给定的物种的寿命至少是其他体型相似的哺乳动物的3.5倍。

一些蝙蝠在第一年达到性成熟，另一些则在第二年。幼蝠死亡率似乎很高。发育和遗传错误以及疾病会造成损失，但事故似乎会造成更严重的损失——幼蝠可能会从洞穴顶部掉下来，或者在早期飞行尝试中发生严重碰撞。相当多的蝙蝠可能无法从依赖幼蝠转变为自给自足的觅食者。

另一方面，成年蝙蝠的死亡率较低。尤其是对于穴居物种。疾病、寄生虫感染、饥饿和事故显然造成的损失很小。有记录表明，几种大棕蝠、小棕蝠和马铁菊头蝠的寿命超过20年，少数蝙蝠的寿命超过30年。在温带气候条件下，许多蝙蝠的寿命可能超过10年。大多数热带物种的寿命尚未确定，但有少数已知寿命超过10年。按不同种类决定。寿命最长可达33年，大多数种类可能平均4-5年。

下级分类

翼手目可以分为两个亚目：全世界共有21科235属1336种，中国约有7科30属120种。

保护现状

保护级别

一、截至2024年2月，列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)的翼手目（1336种）动物受胁状况：

二、列入2023年版《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》:

附录Ⅰ

附录Ⅱ

利齿狐蝠属所有种 Acerodon spp.(除被列入附录Ⅰ的物种)；

狐蝠属所有种 Pteropus spp. (除被列入附录Ⅰ的物种和未被列入附录的棕狐蝠 Pteropus brunneus)。

附录Ⅲ

白线蝠 Platyrrhinus lineatus (乌拉圭)。

物种现状

虽然翼手目是适应性最强的哺乳动物之一，但在现代人类经济活动的影响下，自然环境发生重大变化，使原有的生态平衡遭到破坏。许多环境已不适于翼手目的生存，特别是山洞的旅游开发，使它们的分布范围和数量已大大减少。用于消灭昆虫的毒剂和木材保护药剂等把它们在冬眠的时候药死，许多错误的观念也使人类大批地捕杀它们。一些种类栖居的空心树木被伐掉了，废墟被拆除或者被重修得严丝无缝，使其无法生存。同其他动物一样，许多翼手目也在自然界越来越少，趋于灭绝。严重的物种濒危局面令人深思。

翼手目中约25%的物种（近240种）被国际自然保护联盟(IUCN)认为受到威胁。至少有12个物种灭绝了。大蝙蝠亚目往往比小蝙蝠亚目面临更大的风险（分别占物种的34%和22%），但这两个群体都面临着栖息地丧失和破碎化的重大威胁。对蝙蝠来说，栖息地的破坏或干扰尤其成问题。农药的使用也间接伤害了吃昆虫或经过化学处理的植物产品的蝙蝠。地理范围相对较小和/或生态专业化的物种往往面临最大的风险。

濒危原因

栖息地面积的减少、栖息地空间结构的改变都可能导致种群数量下降：

翼手目常栖息在洞穴、废矿井和树洞中，也可在房檐下、旧式教堂的尖阁和钟楼里。开矿、封闭旧矿井或往里倒垃圾、城市建设以及不适当的林地清理工作（砍伐翼手目用作栖处的死树），都会导致翼手目无栖身之处，引起大量死亡。同样，惊醒正在冬眠的翼手目会使它们过早耗尽脂肪，没有等到春天到来便因饥饿而死去，这对翼手目种群数量的维持及增长是一个极大的危胁。耐久杀虫剂的使用也是对它们的一大威胁，翼手目体内积累的毒素会影响幼体神经系统的发育，大规模的幼体死亡会对种群产生严重影响，十余年后受害种群仍难以恢复。

在热带地区，如关岛，大翼手目不仅供当地人食用，还出口到太平洋其他的岛屿。岛上的翼手目，尤其是那些独特的地域种和分布狭窄的种类受到很大威胁。蓄意地杀害也是一个问题，迷信使人们杀死翼手目，从而使翼手目的数量减少。人们对吸血翼手目以及确认的对作物有害的翼手目的控制，不仅杀害了引起问题的翼手目，而且杀害了与它们共享栖息地的其他翼手目种类。

栖息地温度的变化对翼手目是至关重要的，特别是对哺乳后期的雌性翼手目和幼体翼手目，因为它们的体温调节能力很弱。1974年夏天，由于寒冷的天气使美国印第安纳州社鼠耳蝠(Myotis sodalis)幼体的生长期延长了两周，并使其完成迁移的时间推迟了三周，从而影响了冬季脂肪的储备量，导致翼手目大量死亡。另外，栖息地微环境决定了昆虫的丰富量，当微环境不适合昆虫生长时，会使翼手目因缺乏食物而死亡。

● 对蝙蝠的非理性恐惧

包括对蝙蝠作为病媒、害虫或与恶魔和巫术有关的有害生物的负面看法，这是全球蝙蝠保护的重要障碍。尤其是西方文化中关于蝙蝠与邪恶灵魂的联系，早在14世纪就被记录在基督教传统中，以及当前媒体对蝙蝠的耸人听闻和新冠肺炎大流行，是蝙蝠保护的主要障碍，尽管没有理由认为公共卫生信息与蝙蝠保护不一致。

在西方文化中，蝙蝠也与吸血鬼有关，导致歇斯底里和非食桑蝙蝠物种的错误命名，如大狐蝠Pteropus vampyrus

保护措施

国际上非常重视翼手目的研究与保护工作。许多发达的西方国家，如英、美、日和德等国学者以及中国等很多发展中国家学者对翼手目的仿生学、分类与进化、飞行、回声定位、冬眠、生殖与发育行为生态学和保护对策等各个方面均进行了较为广泛而细致的研究。

人们正在努力帮助保护蝙蝠种群。风力涡轮机的新技术正在开发中，以帮助限制蝙蝠的死亡率，对蝙蝠迁徙路线的研究有助于确定风力发电场的位置和危害最小。正在对蝙蝠免疫系统、疾病和营养需求进行更多研究。然而，这些努力不足以拯救许多物种，需要更全面的努力来了解这些独特动物的生物学、生态学和健康状况，以确保它们的未来。

公众越来越意识到蝙蝠在生态系统中发挥的有益作用及其独特而惊人的生活史。大量研究表明，蝙蝠是许多生态系统的重要组成部分，也是人类的重要资源。保护蝙蝠的努力有所增加。例如，许多用作大型冬眠洞穴的洞穴都装有大门，允许蝙蝠进入，但不允许人类进入。许多人没有试图从家里和社区根除蝙蝠，而是在院子里建了蝙蝠屋，为蝙蝠提供合适的栖息地。在英国，所有蝙蝠和蝙蝠栖息地都受到法律保护。几起大型栖息地突发事件，包括德克萨斯州奥斯汀国会大道大桥下栖息地的夜间突发事件，每年吸引数百万游客。《蝙蝠保护国际》(Bat Conservation International)等保护组织在公众中的成员越来越多，并成功实施了许多蝙蝠保护项目，包括发展中国家旨在提高认识和欣赏的项目。

主要价值

某些蝙蝠的某些生理方面，特别是那些涉及适应长时间冬眠、日常嗜睡、复杂的温度调节、声学定向和远距离迁徙的生理方面，引起了生物学家的兴趣。

在种类和数量上，蝙蝠是一种重要的非侵入性野生动物。一些动物园建立了有趣的蝙蝠展览；事实上，一些狐蝠和果蝠自19世纪中期以来就已经在欧洲动物园展出，并被广泛饲养用于研究目的。蝙蝠是有趣的宠物，但需要专门照顾。

生态

生态系统的保护已经是人所共知的话题，而在生态系统的保护中尤其要注意关键物种的保护，一旦这些关键种数量发生大变化，就容易导致生态系统平衡的破坏，在热带和亚热带地区的原始森林中，大翼手目亚目的翼手目（果蝠）往往是关键种。这里涉及到动植物协同进化的问题：大多数热带植物幼体根本无法在亲本的阴影里正常发育，一些母树甚至产生毒素阻止其幼树成熟（化学他感作用）。因此，植物种子必须传播到远离亲本的地方才能保证种群的繁衍和扩散，果蝠便将大量果实带到远离母树的地方，吃完果实后将种子扔掉，种子落地、发芽、生根，逐渐生长成茂盛的植物。对于无花果一类包含很多小种子的果实，果蝠将整个果实吃掉，种子随后被翼手目排泄到各处。研究表明，有些无花果只有经过果蝠或鸟类胃的消化才能发芽。

和依赖动物传播种子一样，很多植物也依靠动物传播花粉，翼手目也是重要的传粉者。事实上很多植物的花高度特化甚至专门在夜间开放以吸引翼手目。依靠翼手目传粉的花，如葫芦树和仙人掌，大多是白色、奶油色和绿色的，而且有强烈的麝香或酸味。当然，这些花是在夜间而不是在白天开放。依靠翼手目传粉的花大小不同，其中一些很大且有宽大的花蕊；另外一些则可能具有向外伸出的花瓣，仿佛是为翼手目提供了一个平台，在翼手目接近花蕊时花粉落到它们身上。当翼手目飞到其他植株采食花粉或花蜜时，也就完成了传粉过程。绝大多数小翼手目亚目的翼手目捕食昆虫，它们是数量巨大的夜行性昆虫（包括蚊、蛾及许多鞘翅目害虫）最重要的控制者。研究表明：一只翼手目每个夜晚能吃掉相当于三分之一自身质量的昆虫，这样，一只20克的翼手目一夜可吃掉200-1000只昆虫。

同时翼手目又是另一些食肉动物的捕食对象，捕食翼手目的动物很多，包括猴子、狐猴、浣熊、负鼠、猫、猛禽、蛇和一些其他种类的翼手目等，其中鸟类和蛇是主要的捕食者。在美洲及非洲中部和南部至少有五种蛇捕食栖息在岩洞和树洞中的翼手目。鸟类大多数于黎明在翼手目捕食返回时进行捕食，翼手目通常被带到栖木上被吃掉，但是有些鸟类为了增加捕食时间而在飞行中吃掉翼手目，这些鸟类捕获翼手目的量最多可达每日食物需求量的50%。

科学

翼手目是人类的良师，人类通过模仿翼手目的回声定位系统发明了雷达。某些国家研制的隐形飞机，在某种程度上也是对翼手目的拷贝。

多年来，常见吸血蝙蝠已成为医学研究的重要焦点。吸血蝙蝠通常被认为是对人类利益的重大威胁，因为它们经常将狂犬病传播给牛（有时也传播给人）。然而，它们唾液中的抗凝血蛋白(“Desmoteplase”)正在研究中，以帮助预防人类的血栓，例如那些正在接受中风治疗的人。

除狂犬病外，蝙蝠没有大规模或持续的疾病溢出。然而，土地利用模式的变化、人类入侵以前无人居住的地区以及气候的变化正在增加人与蝙蝠相互作用的可能性。这种变化可能至少部分是生活在亚马逊沿岸地区的人类吸血蝙蝠叮咬事件增加的原因。鉴于环境条件的变化，蝙蝠可以将环境中的病原体维持在较低水平，与人类的互动增加可能会为人畜共患传播带来新的机会。

没有任何疾病比狂犬病更与蝙蝠有关。这种致命的神经系统疾病是由弹状病毒科(Rhabdoviridae)的成员引起的。经典的狂犬病毒和相关的溶血素病毒都会引起临床上与脑炎相同的致命疾病。狂犬病毒主要存在于新大陆蝙蝠中，而狂犬病毒属(lyssavirus)则存在于旧大陆蝙蝠物种中。感染主要通过咬伤发生，但任何导致接触受感染唾液、组织或脑脊液的伤口都可能传播病毒。

记录蝙蝠体内的病原体和证明它可能会传染给人类是两回事。众所周知，蝙蝠携带各种人畜共患细菌、病毒和寄生虫。在蝙蝠组织中至少检测到66种，蝙蝠可能在这些生物的繁殖中发挥作用。这些包括狂犬病、尼帕、亨德拉和严重急性呼吸综合征(SARS)病毒，这些病毒对人类健康构成威胁。蝙蝠生活史中的特征有利于疾病传播。某些蝙蝠物种的寿命可达30年，这使得传染源在种群中持续存在多年。飞行使它们能够远距离传播疾病。一些蝙蝠被证明一年内可以游荡393公里。

经济

在医学上，从吸血翼手目唾液中提取的抗凝血蛋白质溶解血栓的速度比一些临床所用的药物快一倍。而食虫翼手目的粪便在中药中被称为“夜明砂”，有清热明目的功能。翼手目集居地积累的排泄物多个世纪以来一直被人类所利用，在许多热带国家，它是一种经济的、优质的农业肥料。

在许多国家，食虫蝙蝠的粪便仍被用作农业肥料，过去曾被用作弹药的氮和磷来源。此外，大型鸟粪沉积物覆盖并保存了洞穴中许多考古上有趣的文物和化石。

相关文化

人们的信仰体系一直与动物密切相关，动物在传统叙事中得到了象征。在人类历史上，动物的社会文化定义一直是“善或恶”。在西方，蝙蝠通常被视为邪灵、吸血鬼和死亡的预兆，而亚太地区的一些文化则将蝙蝠与好运联系在一起。回顾来自世界各地的有记录的叙述和调查，以及在欧洲的人种学观察，以分析与蝙蝠相关的信仰。探讨蝙蝠在传统叙事中的作用及其突出的可能原因，包括它们与非凡和超自然的联系。

由于其大多数物种的夜间习惯和祖先对它们在黑暗中如何“看到”的误解，它们被认为并仍然经常被认为是夜间的邪恶居民，除了少数例外（例如在中国，它们是幸福和利益的象征），在世界上大多数地区，蝙蝠在整个历史上都在人类中引起了恐惧；恐怖电影中必不可少的偶像出现在许多神话和传说中，虽然实际上只有三个物种是嗜血动物，但它们往往与神话中的吸血鬼有关。

在热带地区，大型蝙蝠群经常栖息在房屋和公共建筑中，因为它们的噪音、鸟粪和集体气味而引起人们的注意。在西方文化中，蝙蝠一直是不利神话的主题；然而，在东方的一些地方，这些动物象征着好运、长寿和幸福。在东南亚的一些地区和太平洋的一些岛屿上，人们捕猎狐蝠作为食物。小蝙蝠也被广泛但不规律地食用。

中国

自十四世纪以来，中国文化一直将蝙蝠视为幸运动物，这些祝福蝙蝠符号在中国艺术中流行了几个世纪。人类很早就认识翼手目，有些民族很喜欢翼手目。在中国，由于“蝠”与“福”同音，翼手目是吉祥的象征，可称是中国吉祥物，画有或刻着翼手目的礼物常用来祝愿幸福和好运。

欧洲

在《圣经》中，蝙蝠被视为“不洁净”，而它的夜间活动使它与黑暗降临时在陆地上游荡的恶毒灵魂结盟。在历史上的基督教欧洲，蝙蝠与魔鬼、邪灵和女巫联系在一起。蝙蝠也有翅膀。迦太基早期基督教作家德尔图良声称魔鬼和他的天使有翅膀，大约在1314年，但丁写道魔鬼的翅膀没有羽毛，“但形状和质地像蝙蝠”。1332年，一位法国贵妇，巴约讷的雅卡梅夫人(Lady Jacaume)，“作为女巫被公开烧死，因为在她的房子和花园里看到了‘成群的蝙蝠’。”

莎士比亚也将蝙蝠等同于女巫、咒语和诅咒。在《麦克白》中，有三个女巫的咒语：“蝾螈的眼睛，青蛙的脚趾，蝙蝠的皮毛，狗的舌头”，而在《暴风雨》中，卡利班对普洛斯彼罗的诅咒是：“梧桐、蟾蜍、甲虫和蝙蝠的所有魅力，都照亮了你。”

当然，欧洲人也将蝙蝠与吸血鬼联系在一起。自17和18世纪以来，吸血鬼一直是东欧斯拉夫民间传说的一部分，但直到19世纪，流行的虚构文学，主要是通过布拉姆·斯托克1897年的《德古拉》，才将蝙蝠和吸血鬼永远联系在一起，主角德古拉伯爵能够将自己变成一只巨大的蝙蝠。虽然三种真正的吸血蝙蝠（吸血蝠、毛腿吸血蝠和白翼吸血蝠）是长度只有几厘米的微型蝙蝠，但正是早期探险家和冒险家的夸大报道给了公众这些巨大吸血生物的形象。1796年，约翰·斯特德曼(John Stedman)写到在圭亚那被吸血鬼咬伤，将其描述为“一只体型巨大的蝙蝠，在人和牛熟睡时吸食血液，有时甚至直到死亡。巨型蝙蝠和吸血鬼之间的这种联系通过流行小说和电影一直延续到今天。

非洲

蝙蝠吸引了人类数千年，这种文化和精神上的相关性反映在公元前2000年埃及坟墓中蝙蝠符号的存在上。在非洲，“蝙蝠”有不同的颜色和大小，但通常很难识别。在尼日利亚南部的Ibibio人中，蝙蝠与巫术有关，任何蝙蝠飞进房子并触摸一个人都是一个明确的迹象，表明这个人此后被施了魔法，很快就会灭亡。在尼罗河流域的苏丹，巫术通常在晚上进行，因此猫头鹰和蝙蝠也与之相关。在喀麦隆，吸血鬼的迷信与蝙蝠有关。在恩多普人中，蝙蝠、猫头鹰和丛林猫据说是女巫的形状。如果一只蝙蝠或猫头鹰靠近房子，或者一只丛林猫在院子里排便，主人必须立刻去找占卜者，找出必须采取哪些补救措施来抵御邪恶。女巫的形状被认为能够吸走熟睡的男人或女人的生命。

尽管蝙蝠栖息在加纳的神圣森林中，但它们并不被视为神圣的动物。蝙蝠狩猎是非法的，但猎人们很容易承认猎杀过蝙蝠，甚至将研究人员介绍给其他猎人。蝙蝠肉被广泛食用，因为它被认为比其他类型的肉更美味。然而，消费受到宗教信仰、食物禁忌和一些关于蝙蝠的神话的影响。穆斯林和基督复临安息日会教徒不吃蝙蝠肉。男性狩猎和食用蝙蝠的频率高于女性，女性担心食用蝙蝠肉会给他们带来奇怪或畸形的孩子。蝙蝠与任何疾病都没有关联，人们认为吃蝙蝠肉是安全的，但这两项研究都是在2013年埃博拉疫情暴发之前进行的。

西南亚

在西南亚，伊朗、印度和缅甸之间有蝙蝠民间传说的记载。在西南亚，蝙蝠主要被视为一种奇怪、消极和恶魔般的动物，应该避免。通常，即使在梦中看到，也被视为不祥之兆。蝙蝠是只在夜间飞行的魔鬼，因为如果在白天飞行，它就会死亡。

蝙蝠在印度很受尊敬。在马杜赖，穆尼神的崇拜者将大印度果蝠(Pteropus medius)（前身为印度狐蝠）视为神圣的，并保护其分布产地，以免受到严厉惩罚。然而，在祈祷后，可以吃掉地上发现的死蝙蝠。在普杜科邦(Pudukkottai)，栖息的大印度果蝠被视为神圣树林的守护者，在比哈尔邦，这种蝙蝠带来了财富。缅甸的果园主认为，允许蝙蝠在花园里栖息和觅食可以确保繁荣和幸福。在缅甸，狐蝠的出现时间被认为预示着天气：过早出现或没有出现预示着风暴即将到来。在印度泰米尔桑甘文学的诗歌中，蝙蝠也被用作寓言来表示浪漫或父母之爱。

在巴基斯坦的罕萨，一个蝙蝠形状的女巫出现了，它在西南亚的魔法实践中扮演着重要角色。在印度北部的旁遮普邦，魔术师用蝙蝠骨头来准备他们的混合物，并用蝙蝠血为恶毒和反社会的魔法写护身符。在伊朗和印度西北部的拉贾斯坦邦之间，人们普遍认为，如果一只蝙蝠住在房子里的某个地方或挂在屋顶上，这将意味着主人会倒霉。在巴基斯坦，有一种观点认为，如果蝙蝠进入人的耳朵，它永远无法被移除，与蝙蝠尿液接触被认为会导致湿疹。另一方面，印度狐蝠的体脂被用来制作按摩油来治疗风湿性疼痛，而从蝙蝠翅膀上喝水据说可以提高记忆力。在斯里兰卡，人们认为一个人可能会因为拒绝别人喝水而转世为蝙蝠。

有趣的是，伊斯兰禁忌，将蝙蝠视为哈拉姆，意思是禁止将其作为食物。官方的伊斯兰观点认为，蝙蝠不会被杀死，因为杀死蝙蝠会带来厄运。不杀死蝙蝠的一个原因是“雌性蝙蝠有乳房，是像人类雌性一样的母亲”。蝙蝠在伊朗、印度和巴基斯坦也被认为是有用的，因为人们正在收集蝙蝠粪便作为天然肥料。

东南亚

在整个东南亚，蝙蝠与运气和好运有关，并被用作精神图腾。在印度尼西亚，南苏拉威西岛的农民认为，在稻田附近栖息的狐蝠可以保证丰收。同样，菲律宾的渔民认为红树林栖息的狐蝠是他们渔场的守护者，可以增加鱼类和贝类的捕捞量。在马来西亚婆罗洲，人们认为打扰果蝠是禁忌。如果一个妻子即将分娩的男人不假思索地这样做，那么未出生的婴儿可能会受到一些伤害。

婆罗洲沙捞越的伊班人认为，蝙蝠飞进房子表明萨满带来了良好的氛围，可以保护自己免受任何伤害，而在泰国，如果蝙蝠进入房子但立即飞走，据信会把坏运气变成好运气。如果蝙蝠留下来吃房子里的水果，主人就会倒霉。

在泰国北部，伤害蝙蝠会招致诅咒，因为蝙蝠对佛教徒来说是神圣的。在印度尼西亚的伊里安查亚，前猎头者也认为狐蝠是猎头者，因为它们通过吃掉树上的果实来夺取树的“头”。在东南亚，人们普遍认为吃蝙蝠肉可以治疗哮喘。在印度尼西亚的许多地区，人们特别食用蝙蝠的肝脏和心脏作为药物。在泰国，人们吃蝙蝠肉或蝙蝠血是为了缓解肌肉疼痛，提高男子气概和寿命。在马来西亚，老一辈人通过将狐蝠血与乳白色的海漆树液混合，引起剧烈的肠道炎症来防止盗窃。

在越南，许多蝙蝠种类在纪念品商店出售，在老挝，蝙蝠在几个市场交易。蝙蝠在日语中有一个词叫小森，据说意思是“杀蚊子的人”。在日本神话中，非常古老的蝙蝠可以变成贵族，这是一种类似飞鼠的精神动物，晚上会降落在受害者的脸上吸血。日本本土的阿伊努人崇拜狡猾而聪明的蝙蝠神“卡姆依”(Kappa kamui)，他远离恶魔和疾病。

太平洋地区

一个传说讲到，在斐济，一只巨大的白色吸血蝙蝠充当信使。人们在玻利尼西亚的提冠皮恩人(Tikopian)和汤加神话中都发现蝙蝠是神。汤加国王的萨摩亚妻子被狐蝠救起，她后来为她的儿子命名为Tonumaipe'a（=“被狐蝠救下”），以此纪念她的救命恩人。瓦努阿图人认为海岛狐蝠是他们的祖先，并声称能够与他们交流。在所罗门群岛的马基拉，当地人重视传统货币的交易，如彩礼，并使用狐蝠的犬齿作为传统货币。萨摩亚人将狐蝠肉视为美味佳肴和送给长辈的礼物，但商业狩猎和肉类出口在文化上并不受欢迎。人们普遍认为狐蝠是森林的一部分，绝大多数人支持保护狐蝠和汤加狐蝠。萨摩亚人说狐蝠是厚脸皮和勇敢的，使其成为一种流行的纹身图案。

隆蝶蝠纳入2021年年度鸟类比赛的决定确实引起了一些争议，一些人说该国已经“疯了”。然而，隆蝶蝠获得了7000多张选票，为这种极度濒危的动物带来了明显的胜利，尽管它不是鸟。

中南美洲

南美洲蝙蝠的多样性令人印象深刻，因为那里的蝙蝠物种比世界上任何其他地方都多。在哥伦布发现前的中美洲和南美洲，蝙蝠在各种文化的宗教和社会结构中发挥了重要作用，尤其是秘鲁的莫切人和危地马拉的玛雅人。在阿根廷北部，托巴的一个故事告诉了最早人民的领袖——一个英雄蝙蝠或蝙蝠手，他正在教导人们作为人类所需要知道的一切。

蝙蝠是玛雅宗教和社会结构的核心。危地马拉高地的卡克希克尔玛雅人的一个氏族名为“佐齐尔人”(Zotzil)，其神是蝙蝠。佐齐尔玛雅人生活在墨西哥南部的恰帕斯

秘鲁北海岸是南美洲蝙蝠肖像画特别突出的地区之一。秘鲁的莫切人知道蝙蝠和植物之间的联系。在莫奇卡文化的陶器上，蝙蝠与番荔枝(Sweetsop Annona squamosa)一起被描绘出来，番荔枝是一种常见的水果，其种子由蝙蝠传播。他们的一些陶瓷器皿上有一个拟人化的蝙蝠，它是人类献祭的媒介，一只手拿着刀，另一只手里拿着人头。有时，莫奇卡蝙蝠会携带一根战棒和一个小俘虏。蝙蝠的巨大体型和较小的人头或身体表明蝙蝠具有超自然的地位。这种广泛的祭祀联系主要源于普通吸血蝠的习惯，它只以脊椎动物的血液为食。

北美洲

华特·迪士尼动画电影《幻想曲》(1940)中可怕的撒旦在秃山之夜部分展开巨大的蝙蝠翅膀，将炽热的眼睛转向即将被愤怒和火焰吞噬的迷失灵魂，这是一个超乎想象的怪物，吞噬一切，比最黑的夜晚还要黑。这种北美蝙蝠般的描绘应该不足为奇；这只是蝙蝠多年来被贬低的恐惧、恐怖和迷信的另一种表现。夏威夷传统中有大型蝙蝠，通常是食人蝙蝠，甚至还有夏威夷八眼蝙蝠的传说。有趣的是，巨型蝙蝠的故事一直存在于这些“无狐蝠”的社会中，这些社会是从飞狐蝠盛行的西波利尼西亚文化演变而来的。

华纳谢德(Warner Shedd 2000)强烈认为，在美国，对狂犬病蝙蝠的恐惧程度有时会引起近乎偏执的担忧，并以纽约州为例。每年花费100万美元“教育”公众了解蝙蝠引起的狂犬病对人类的危害，只会加剧许多人对蝙蝠已经不合理的恐惧。在其整个历史中，纽约州只记录了一例蝙蝠传播的狂犬病病例。1950年至2007年间，美国和加拿大仅发生了56例蝙蝠传播狂犬病病例，相当于每十亿人年3.9例。

一种真菌病（WNS=白鼻综合征）从欧亚大陆传入北美，在过去十年中导致北美数百万蝙蝠死亡。尽管一种真菌病原体“假匙藻真菌”(Pseudogymnoascus destructans)的确切来源及其引入北美的方式尚不清楚，但这种引入很可能是由人类通过直接或间接转移传染性繁殖体介导的。人们可以进一步移动衣服和洞穴装备上的真菌，并将疾病传播到目前没有的地区。

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