色素蛋白质

复合蛋白质种类

色素蛋白质是复合蛋白质的一种，是以色素为辅基的复合蛋白质的总称。它是由单纯蛋白质和色素结合而成的，主要与呼吸作用有关。血液中的血红蛋白就属于此类蛋白质。因辅基分子团种类的不同各自显有特异的色调及生物体内氧载体或氧化还原反应、光化学反应的触酶等的生理机能。

动物体内的色素蛋白质

色素蛋白质是蛋白质(如球蛋白)与血红素的卟啉和铁络盐(辅基)的结合体。铁原子和氧及过氧化氢有特别的亲和力。如果铁原子嵌入卟啉环内，其亲和力更强。铁、卟啉络盐若与特定的蛋白质结合，其亲和力可增加109倍。总之，色素蛋白质的性质由血红素及与之结合的蛋白质的种类决定。脊椎动物中存在的色素蛋白质有血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素氧化酶、细胞色素类及过氧化氢酶(触酶)等。血红蛋白是红血球中存在的红色蛋白质，与氧具有可逆性结合力，随血液将氧输送到需氧组织中，排出不需要的CO2。肌红蛋白存在于肌肉细胞中，起贮存氧的作用。肌红蛋白比血红蛋白对分子状氧更具有亲和力。细胞色素氧化酶和细胞色素类是一种在组织细胞中进行细胞呼吸的酶蛋白质。过氧化氢酶在红血球和肝脏中大量存在，可分解过氧化氢。血红蛋白和肌红蛋白的辅基都是血红素，其化学结构如图1所示。

在活体中，肌红蛋白中铁含量不超过总铁量的10%，但是屠宰放血后血液流失，来自于血红蛋白的铁也随之流出，肌红蛋白的铁就增加到70～80%。依据动物的种类或年龄及肌肉存在的不同，肌肉的肌红蛋白含量会有很大差异。例如，每g小牛肌肉只含有l～3 mg肌红蛋白，成牛是4～10mg。老年达到16～20mg。

将充分脱血的牛或马的心脏绞碎，用等量的蒸馏水提取肌红蛋白后，使提取液的硫胺饱和度达到90—92%，去除沉淀物，用饱和硫胺溶液透析上清液，就可得到肌红蛋白的结晶体。

肌红蛋白的分子量为17000，一个分子结合一个血红素，铁含量为0.34%，等电点pH为6.8，比血红蛋白容易溶解得多。肌红蛋白中有各种各样的衍生物。与分子状氧结合的氧合肌红蛋白(MbO2)呈鲜红色，在可视部内显示了很强的吸收，如图2所示。还原肌红蛋白(Mb)呈暗红色，如果给MbO2抽真空或用不活性气体冲洗使其处于无氧状态，就可得到Mb。而MbO2或Mb一旦接触CO，就形成碳氧肌红蛋白(MbCO)。肌红蛋白和CO的亲和力远比肌红蛋白和氧的亲和力强。一氧化氮和肌红蛋白的结合很坚固，形成鲜红色的亚硝肌红蛋白(MbNO)。以上衍生物中血红素内的铁是二价的，如果是三价的则称作变性肌红蛋白(metMb)。这种物质也可造出各种衍生物。将氧合肌红蛋白用铁氰化钾或亚硝酸钠氧化，或在pH5.0～5.3条件下放置一天使其自己氧化，就可得到变性肌红蛋白。除此之外，变性肌红蛋白与硫化氢、氟离子，过氧化氢等结合可生成衍生物。

肌红蛋白及血红蛋白的氨基酸组成见图3。

色素蛋白质基本类型

含铁卟啉的色素蛋白质

血红蛋白、肌红蛋白、血红蛋白（无脊椎动物）、血绿蛋白、过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素等。

血红蛋白：常被称为“血色素”，是组成红细胞的主要成分，承担着机体向器官组织运输氧气和运出二氧化碳的功能。其增减的临床意义基本上与红细胞增减的意义相同，但血红蛋白能更好地反映贫血的程度。

肌红蛋白：是一种小分子蛋白，由珠蛋白与正铁血红素结合而成。它能可逆地与氧结合，形成MbO2，在肌细胞内起着转运和贮存氧的作用。MbO2称为氧合肌红蛋白，Mb称为脱氧肌红蛋白。肌红蛋白只存在于心肌及横纹肌内，其他组织包括平滑肌内部不含有此种蛋白。

血绿蛋白：血绿蛋白系某些蚯蚓血液的血浆中游离携氧绿色色素的统称。它们的辅基是铁卟啉，与颜色有关。利用沉降法、扩散法和光散射技术确定，分子量为2.75×106，后来有人试验指出，血绿蛋白分子包含有两个互相接触的六角形圆盘形结构。每一个角上是六个相同的颗粒(A结构)，每个颗粒又含有三个小结构(B结构)，每个B结构含有两个铁卟啉，因此，整个分子含有72个铁卟啉。这些观察者指出，在A结构中进行着氧结合的协同相互作用，而A结构可以看为“最小功能单位”。

过氧化氢酶：过氧化氢酶存在于细胞的过氧化物酶体内，它能催化过氧化氢分解成氧和水。过氧化氢比水多了一个氧原子，这个氧原子非常不稳定，总是想着再从其他地方夺取一个氧原子，而双氧水的杀毒原理也在于此，细菌在遇到H2O2时会被破坏、死亡，消毒的过程中起泡是产生氧气的结果。

含金属络离子的色素蛋白质

血蓝蛋白（铜）、胞浆素、铁蛋白、蚯蚓血红蛋白（铁）等。

血蓝蛋白（铜）：一些无脊椎动物血浆中含有的呼吸色素，由铜和蛋白质结合而成的高分子量化合物，携带氧的能力通常远低于血红素。血蓝蛋白携带氧时略呈蓝色，被还原时则无色。血蓝蛋白存在于大多数软体动物，但瓣鳃纲中尚未发现。在节肢动物中存在于高等甲壳类、鲎、蜘蛛、蝎等动物。

铁蛋白（铁）：铁蛋白是人体重要的铁贮存蛋白，参与对造血和免疫系统的调控。血清中铁蛋白水平可反映铁贮备情况及机体营养状态，它与多种疾病相关。

含黄素的色素蛋白质

氨基酸氧化酶、葡萄糖氧化酶等。

氨基酸氧化酶：氨基酸氧化酶是蛋白质分解代谢的终端酶，它能催化由肽水解而来的一些L一氨基酸的氧化脱氨，形成α一酮酸和H2O2(图4)。利用AAO氧化反应可对一些肽酶进行组织化学定位，由氨基酸的氧化而产生的H2O2能够发挥抑菌作用。

葡萄糖氧化酶：葡萄糖氧化酶是催化葡萄糖与氧分子形成葡萄糖酸的酶，对于D一葡萄糖的β一异构体呈现高度的专一性，与其他己糖、戊糖或双糖无氧化作用或极其微弱。

含胡萝卜素的色素蛋白质

视紫红质：人视网膜杆细胞所含的感光物质，由视蛋白与顺型视黄醛构成，与弱光下的暗视觉有关。视紫红质经光照后，其顺型视黄醛异构为全反型视黄醛，后者与视蛋白分子间构型相互分离，在弱光下先感光作用。分离后的全反型视黄醛可被还原为全反型视黄醇，再进一步氧化为顺型视黄醇，然后又氧化成顺型视黄醛，又能与视蛋白结合而重新构成视紫红质。此即视紫红质的再生循环。

含吡咯衍生物的的色素蛋白质

叶绿素、植物色素、藻红蛋白。

叶绿素：存在于叶绿体中．是植物进行光合作用时吸收传递光能的主要物质。其分子由一个附有戊酮环的卟啉、一个镁原子和叶醇等构成。不溶于水，溶于有机溶剂；主要吸收红光和蓝光，能发生荧光和磷光，也能进行一些光化学反应。在活体内，叶绿素以一定的结合状态处于片层膜上，已能人工合成。

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