花粉囊

雄蕊花药内产生花粉的囊状结构

花粉囊（pollensac），雄蕊花药内产生花粉的囊状结构。即小孢子囊。每一花药有二个或四个花粉囊。花粉成熟时，花粉囊开裂，散出花粉。其开裂方式有：纵裂(如油菜)、横裂(如木槿)、孔裂(如茄)、瓣裂(如樟)等。

形态结构

花粉囊正常的花药分为两半，每一半具有两个花粉囊，所以百合花药有四个花粉囊，花粉囊中包含着花粉粒。成熟的花粉囊，可以看到花粉囊壁的最外层为表皮层，细胞较小，而纤维层的细胞产生螺旋状加厚，中层和绒毡层细胞已破坏或消失。每两个花粉囊之间的间隔消失，两个花药打通，合成一个大腔，花粉粒即可散出。

花粉囊的发育

花粉囊来源于位于花药四角的基本组织内的一群具高度分生能力的大核细胞——孢原细胞。孢原细胞经平周分裂，形成内外两层细胞，外层细胞称周缘细胞，内层细胞称造孢细胞。周缘细胞分裂、分化逐渐形成花药壁的纤维层和包在花粉囊周围的绒毡层。绒毡层细胞为双核或多核的细胞，对花粉的发育极为重要，其功能失常，常使花粉粒不能正常发育，失去生殖作用。造孢细胞经过不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞）。花粉母细胞经过减数分裂，产生4个染色体数目减半的子细胞，进而形成4个单核花粉粒（小孢子）。小孢子经进一步发育形成含1个营养细胞与1个生殖细胞或1个营养细胞与2个精子的成熟花粉粒。花粉成熟时，花粉囊的隔壁破坏，彼此通连成一空腔。花粉囊自行开裂，散出花粉。

孢原细胞

花药原基经细胞分裂而逐渐长大，在横切面上由近圆形变成四棱形。这是由于花药原基在四个对称的方位处细咆分裂和长大造成的，在四个棱角处的表皮细胞下面，有一个或多个细胞径向增大，称为孢原细胞(archesporial cell)。孢原细胞是形成花粉囊的母细胞。孢原细胞首先进行一次平周分裂，形成内外两个(层)细胞，外面邻近表皮的称为初生周缘细胞—发育花粉囊壁的母细胞，里面的称为初生造孢细胞—发育小孢子的母细胞。

囊壁的发育和组成

初生周缘细胞经过一次到几次的平周分裂，形成几个层次，各层次再经垂周分裂，最后将初生造孢细胞及其衍生的细胞包围起来，形成花粉囊的囊壁。花粉囊壁通常是由三种组织构成的，即药室内壁、中层和绒毡层。

药室内壁

药室内壁是花粉囊最外面的一层(紧邻表皮的)细胞，细胞多径向伸长，细胞中含有大量的多糖。在花药接近成熟时，从内切向壁开始沿径向壁产生许多不均匀的纤维状加厚的条纹，成分为木质或栓质。同侧两个花粉囊之间并没有这种细胞壁的次生加厚，只是一些径向伸长排列紧密的狭长形薄壁细胞。具有纤维状加厚的药室内壁又称为纤维层(fibrous layer)。通常认为这种壁的加厚有助于花药的开裂。实际上，花药的开裂固然可能与纤维层的存在有关，但也有具纤维层而花药不开裂的情况，如水生植物和闭花受精的植物。花药成熟时，两侧花粉囊间的薄壁组织隔膜溶解—这与酶的活动有关，这些细胞的解体最终会促使前面说到的同侧两个花粉囊之间纤维层中断处薄壁细胞的解体，这些细胞外面的表皮细胞，也是比一般表皮细胞大的薄壁细胞，称为唇细胞(vip cell)。也有的把纤维层中断处的薄壁细胞称为唇细胞。开花时，花药失水，纤维层收缩，花粉囊间的隔膜溶解，唇细胞必然成了应力(stress)的集中点，导致花药开裂和散出花粉。所以，花药开裂是形态结构和生理变化的综合表现。

中层

一般中层由1—2层细胞组成，有的多达3—5层细胞(如百合、杜仲)，也有不具中层的(如苦草、无根萍)。中层细胞随着花药的长大，变成为切向扁平的细胞，初期贮有淀粉等营养物质。当小孢子母细胞进行减数分裂时，由于中层细胞缺乏径向分裂的能力，不能适应花粉囊内因初生造孢细胞的增殖和长大产生的压挤而较早地退化，细胞解体后的物质可作为小孢子发育的营养源。只有中层细胞壁形成某种机械增厚时，才能宿存到花药开裂。

绒毡层

绒毡层是花粉囊壁的最内一层细胞，在小孢子发育过程中有特殊的作用。细胞体积较大，细胞质比较浓厚，液泡小，细胞核大，并具有丰富的细胞器。细胞核可分裂形成双核、多核或多倍体核的细胞，表明绒毡层细胞具有高度的代谢活动。细胞中含有多种物质，如多糖、蛋白质和酶、油脂、类胡萝卜素和孢粉素等物质。绒毡层细胞在小孢子形成后不久即行解体i为小孢子的进一步发育提供营养物质和结构物质。绒毡层细胞发育和活动的异常，会导致小孢子发育的障碍—败育，造成雄性不育性。

小孢子发生

孢子母细胞

初生造孢细胞随着花粉囊壁的发育也在不断地进行有丝分裂，形成大量的造孢细胞，充满整个花粉囊腔，细胞排列紧密无间隙。后来，由于囊腔的继续扩大，在造孢细胞间产生细胞间隙，这也是因为造孢细胞长大变得近似球形的结果；长大变圆的造孢细胞不再进行有丝分裂，这时称它为小孢子母细胞(microsporocyte)。这时在小孢子母细胞之间、以及小孢子母细胞和绒毡层细胞之间，存在有胞间连丝，在组织上和物质上仍然保持着密切的联系。

减数分裂

减数分裂是两次连续的分裂，第一次分裂后染色体数目减半，第二次分裂则是典型的有丝分裂。

减数分裂过程的分期如下：

前期Ⅰ（prophase Ⅰ）前期Ⅱ(prophase Ⅱ)

细线期(leptotene) 中期Ⅱ(metaphase Ⅱ)

偶线期(zygotene) 后期Ⅱ(anaphase Ⅱ)

粗线期(pachytene) 末期Ⅱ（telophase Ⅱ）

双线期(diplotene)

终变期(diakinesis) 过程。

中期Ⅰ(metaphase Ⅰ)

后期Ⅰ(anaphase Ⅰ)

末期Ⅰ(telophase Ⅰ)

小孢子母细胞具有纤维素的初中壁，在减数分裂开始时，初生壁解体，随着细胞间隙的出现，在质膜外面形成了胼胝质壁。胼眠质壁的形成使小孢子母细胞处于独立的状态，很可能起着防止细胞间信息大分子的交换作用—保证种性的稳定。

减数分裂Ⅰ完成之后，形成两个染色体数目减半的子核(如软粒小麦的小孢子母细胞核中具有48个染色体，这时则具有24个染色体)，这时可能进行胞质分裂形成新壁，形成两个子细胞，称为二分体(dyad)阶段。减数分裂Ⅱ完成后，每个子细胞又形成两个细胞，从而形成了四个细咆，这时仍包被在共同的胼砥质壁中，称为小孢子四分体(tetrad)。如果在减数分裂Ⅰ后没有胞质分裂，不产生隔壁，则在第二次核分裂完毕之后，以缢裂的方式同时形成四个小孢子组成的四分体。

小孢子

减数分裂后形成的四个染色体数目减半的小孢子，仍被包围在共同的胼胝质壁中，呈四分体状态存在。后来，由于绒毡层细胞分泌胼胝质酶到花粉囊腔中去，将四分体外面的胼胝质分解，使小孢子游离于囊腔之中。这时的小孢子具有浓厚的细胞质，核大位于细胞中央，壁很薄。在囊腔中，游离的小孢子从周围解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，逐渐增大了体积，细胞质中的前液泡形成许多小液泡，细胞逐渐变成圆形或椭圆形。同时，在小孢子质膜的外面形成了形态各异的细胞壁。这就是最早阶段的单核花粉粒(pollen grain)。花粉壁分外壁(exile)和内壁(intine)两层。外壁厚，含有孢粉素(sporopollenin)，抗酸碱腐蚀，能在地层中保存下来，外壁还含有油脂和类胡萝卜素，外壁和内壁中还含有蛋白质和酶类。花粉粒中含有大量的营养物质和维生素等，供花粉粒进一步发育的需要。

小孢子是配子体世代的第一个细胞。被子植物的配子体只有三个细胞(一个营养细胞和两个精细胞)·组成，是最简化的雄配子体，而且没有自养能力，是靠孢子体提供的养料维持生活的。

开裂方式