雨燕科

鸟纲雨燕目下的一科

雨燕科（学名：Apodidiae）是鸟纲、雨燕目下的一科鸟类，包含19属97种。中国4属7种。雨燕科的体型与燕科近似，头宽，嘴形短阔而平扁，但喙裂较宽；两翅尖长；尾羽通常都很短，但也有部分个体的尾羽长且叉深，着陆后双翼折叠，翼尖长越尾端。跗骨短，大都被羽，足大多呈前趾型。雌雄相似。飞时张口，捕食空中昆虫。羽衣致密，具暗淡的或有光泽的灰、褐或黑色，有时在喉、颈、腹或腰部有淡色或白色斑纹。

动物学史

名称

雨燕科的俗名为“swift”，这恰如其分地体现了这种鸟最为人熟悉的一面――不停息地在空中快速盘旋、飞翔，几乎从不落到地面或植被上。而雨燕属的学名“Apus”也同样形象，这一希腊语的意思为“没有脚的鸟”。此外，雨燕目以前的名字为“Machrochires”，意思是“翅膀发达的鸟”（指前翅）。

雨燕是非常喜欢飞行的物种，它们的大部分时间都在天空中度过。它们镰刀形的翅膀非常适合高速飞行。正如它们的名字Apodidae（意思是“没有脚”）所暗示的那样，它们的脚很小，不能栖息。然而，经过改造的尾羽有助于雨燕在垂直表面着陆和移动。

分类

雨燕科有19属97种，分两个亚科：黑雨燕亚科(Cypseloidinae)包括2属13个物种的美洲产雨燕；雨燕亚科(Apodinae)分为17属84种。

形态特征

雨燕科是一类小型飞禽，体长9-25厘米，雄性和雌性看起来很相似。它们的大嘴巴使它们能够在飞行中捕捉昆虫。

眼羽

雨燕的眼睛前面有羽毛；羽毛被认为可以减少眩光并保护眼睛。大多数物种在到达越冬地后换毛，尽管有些物种在繁殖季节或迁徙前换毛。

翅膀

它们的翅膀长而窄，初级飞羽和短的次级飞羽允许快速飞行和滑翔；因为它们会滑翔，所以雨燕的胸肌比其他体型相似的鸟类小。

鸟喙

这种飞行专家的喙很短，力量相对较弱，但张嘴很大，使雨燕可以在飞行中轻松地捕捉飞虫。

尾羽

许多物种的尾羽坚硬，尖端多刺，有助于支撑栖息地的墙壁。许多雨燕的尾为叉尾。而针尾型雨燕的尾羽羽干长于羽片从而形成一排“针刺”，这种坚硬的尾羽在雨燕附于垂直表面时可起支撑作用。如烟囱雨燕的名字便是因它们习惯在高高的工业烟囱内繁殖、栖息而得来――这无疑是一种近代才出现的栖息地。

趾爪

所有雨燕的腿都很短，脚很小，爪子又尖又弯；它们不能栖息，但能够附着在垂直的表面，如作为栖息地的悬崖和洞穴墙壁上。软尾雨燕的后趾转到前面，有助于抓住陡直面；刺尾雨燕的针尖状短尾羽提供支撑作用，而足没有多少变化。雨燕小巧的足其实力量惊人，它们锋利的爪能够很好地抓持在垂直面上。其他的适应性特征还包括血液中的血红蛋白含量很高，使它们在低氧条件下（即高空中）能够优化氧的输送。此外，这种飞行专家的喙很短，力量相对较弱，但张嘴很大，使雨燕可以在飞行中轻松地捕捉飞虫。

唾腺

因为雨燕用唾液来结合筑巢材料并将巢穴附着在垂直表面上，所以它们的唾液腺很大，在繁殖季节会增大。雨燕有两个亚科，黑雨燕亚科和雨燕亚科。黑雨燕亚科物种不使用唾液筑巢，有2条颈动脉和一个原始腭。雨燕亚科中的物种有一个发育良好的跨腭突，一条颈动脉，除了针尾雨燕属外，所有物种都使用唾液筑巢。

羽色

通常有黑色或棕色的羽毛。一些物种的喉咙或臀部区域呈白色，少数物种的喉咙呈较亮的栗色或淡红色。雄性和雌性是单态的即两性无异形，它们的羽毛呈暗黑色或棕色；有些物种有白色或灰色斑块，少数物种的喉咙有更亮的栗红色。

栖息环境

雨燕通常在空中觅食、活动，很少栖息，偶尔栖息于树枝上。它们几乎存在于任何可以找到猎物的温带或热带地区。雨燕栖息地包括沙漠绿洲、地中海灌木丛、草原、农场或草原、城市地区、森林和峡谷。它们可以生活的高度从海平面到海拔4000米。雨燕喜水，经常出现在水源附近。

分布范围

雨燕科是一个大家族；它们存在于除南极洲以外的所有地区，在新热带、近热带、热带、埃塞俄比亚、澳大利亚和巴勒斯坦地区都很常见。雨燕在世界范围内广泛分布，高纬度地区和某些岛屿除外。

生活习性

迁徙

由于雨燕依靠捕食飞虫为生，因此它们必须在气温能够保持足够数量的昆虫在空中飞行的地区过冬。于是，当它们在温带的分布区天气转冷时，大部分种类都纷纷向南迁徙。如普通雨燕从英国迁徙至东非过冬，烟囱雨燕从加拿大飞往亚马逊河上游流域，白喉针尾雨燕从中国和日本前往澳大利亚越冬。这样的长途迁徙对雨燕而言不在话下。对于生活在热带地区的燕子来说，也有必要进行迁徙；它们有时在夜间成群结队地迁徙，通常在高空迁徙。在开始迁徙之前，雨燕的体重可以增加50%。雨燕的迁徙能力决定了它们的传播，并使它们能够将世界上几乎每一个地方都聚集在一起。

活动

雨燕对栖息地和繁殖地有不同的要求，繁殖地通常选择洞穴或低矮的树木，甚至包括人造结构，所以有时会在栖息地和觅食地之间进行不同距离的长途飞行。

活动方式因天气而异，在凉爽的日子里，雨燕离开栖息地的时间会比在温暖的日子里晚，或者会比在炎热的日子里恢复得更快。如果天气特别冷，它们会在白天栖息。在所有陆地鸟类中，雨燕在空中是最游刃有余的；它们每天都会飞上数百公里去觅食。在实验中，处于繁殖期的高山雨燕成功地在三天内飞越1620千米返回营巢地；而另一只刚刚会飞的普通雨燕幼鸟同样在三天内从英国飞抵西班牙的马德里。

飞行

雨燕的飞行速度非常快，喜欢不停息地在空中快速盘旋、飞翔，几乎从不落到地面或植被上，在飞行中就可以完成喝水、洗澡、交配等行为。雨燕的翅膀上有10枚长的初级飞羽和一组短的次级飞羽。狭长的镰刀形翅膀决定了它们的飞行模式，使之可以快速地扇翅飞行，而更重要的是让它们在滑翔时可以节省大量的能量。

人们见到的雨燕几乎总是在飞翔，并且似乎飞得很快。其实，它们在觅食时为了看清猎物并在飞行中捕获，不会飞得过快，否则会增加捕食的难度。镰刀状的翅使雨燕成为小鸟中飞行最快者，一般每小时可飞行110千米；而褐雨燕时速高达276.47-353.23千米，速度相当之快，在夜晚只能看见它的影子一闪而过。

已证实普通雨燕经常在空中过夜。人们通过从飞机和滑翔机上观察以及用雷达定期跟踪，发现这些鸟在夜晚原本该找个巢栖息的时候却长时间逗留在空中。它们很可能除了繁殖就根本不回陆地，这意味着一些幼鸟从某个夏末开始会飞后直至两年后的夏天才首次着陆在某个潜在的巢址上，这期间它们需要不间断飞行500,000千米。

越冬

像普通雨燕这样以飞虫为食的鸟，在它们分布范围的北方当天气转冷、变湿和多风时，它们的食物就会变得很稀少，甚至完全没有。在非繁殖期，它们可以逃避这种困境，南下飞往更暖和的地方，但在营巢繁殖时却不可能这样做。

研究表明，普通雨燕采取了多种适应性来应对这一困难。成鸟会储存大量的皮下脂肪，以备食物短缺时所用；它们可以连续数天栖息于巢中，保持很低的代谢水平和体温；雨燕卵的御寒能力比其他大多数鸟的卵都强；而亲鸟甚至会采取残酷的“控制生育”措施——有许多观察者都曾报道，在寒冷天气中，有的卵被亲鸟从巢中清除掉。

雨燕雏鸟具有长时间抵御寒冷和饥饿的能力。这不仅使雏鸟自己能够坚持生存下去，并且可以使亲鸟及时采取措施来恢复对它们的照顾。雏鸟在留巢期的某个阶段倘若挨饿一周或更长时间，只要情况得到改善，亲鸟重新给它们喂食，仍然可以顺利地生长发育。事实上，曾有报道称，普通雨燕的雏鸟10天滴食未进，体重下降50%。雏鸟的身体冰冷，处于休眠状态，甚至连有经验的观察者也以为它们已经死去。而它们的休眠确实很深，倘若给它们暖热过快，真的会死亡。因此，在这种气候条件下的雨燕雏鸟，长飞羽期需要60天，而它们在天气持续晴好的夏季可能只需5周。

休眠现象也见于其他数种雨燕，鸟类可能也存在冬眠之说。如曾有8只白喉雨燕在1月的加利福尼亚陷入休眠状态，但原因很可能是出于对当地恶劣天气的一种反应，而非真正的冬眠。

沟通

雨燕通过听觉和视觉进行交流。它们的声音很大，雄性和雌性有不同的叫声，包括碎屑和嘎嘎作响或嗡嗡作响的尖叫声。雄性进行空中表演以吸引配偶并阻止入侵者。有时，雄性的翅膀在空中表演时会产生由羽毛振动引起的声音。一些雨燕（金丝燕族 Collocaliini）使用回声定位呼叫。这种叫声不是用来捕捉猎物的，而是让它们在黑暗的栖息地找到自己的路。在营巢地，普通雨燕的个体相互之间通过鸣声（尖叫声）而非依靠视觉来辨认，原因很可能是巢址环境太暗的缘故。

食性

雨燕通常在黎明或黄昏时进食，在一天中最热的时候栖息，然而，也有一些夜间活动的物种。它们在飞行中捕捉猎物，不倦地前后飞逐，张开大嘴儿捕昆虫。飞行时翼的扑动相对较慢而不灵活，每秒4-8次。所有雨燕都专食昆虫和蜘蛛，通常会捕食蜉蝣（蜉蝣目）等昆虫。它们经常以膜翅目（蜜蜂、黄蜂和蚂蚁）、双翅目（真蝇）、半翅目（真虫）和鞘翅目（蜜蜂）为食。仅在欧洲就记录了500多种猎物。雨燕有时会和燕科的物种混群一起觅食。

天敌

经常捕食雨燕的掠食性鸟类是几种大型的隼形目猛禽。包括：游隼、燕隼、灰隼和食蝠鸢。一些已知的巢穴掠食者包括螃蟹（十足目）、蛇（蛇亚目）、红翅椋鸟、斑雕鸮、领伯劳和乌鸦。在加里曼丹岛还有一种洞穴蟋蟀(Rhapidophora oophaga)，以雨燕的幼鸟和卵为食。如果雨燕接近一群猛禽，它们通常会围攻猛禽等捕食者。因为雨燕在不飞行时对捕食者来说是脆弱的，所以它们会选择非常特定的巢穴，这些巢穴对预防大多数捕食者来说都是合适的，譬如瀑布后或洞穴内侧及崖壁裂缝。

生长繁殖

季节

雨燕的繁殖通常与昆虫大量繁殖的时期相吻合。在热带，雨燕在雨季繁殖。在温带地区，繁殖发生在夏季。生活在赤道附近的雨燕可以全年繁殖。生活在繁殖季节长的地区的雨燕可能会有两个窝，而生活在繁殖时间短的地区的则只有一个窝。大多数雨燕是在居住地繁殖的，尽管有些是独居的。栖息在赤道附近的雨燕可以全年繁殖。长期生活在热带地区的雨燕每年可能会繁殖两窝，而那些在繁殖时间较短的地区只有一窝。

交配

雨燕是一夫一妻制的，雄性和雌性在筑巢和养育幼崽方面平等分享。在一些热带物种中，成对的物种会全年待在一起。在其他物种中，每年都会形成新的繁殖对。筑巢地点由繁殖对保卫，围绕筑巢地点的战斗可能会持续几个小时。雄性会进行空中展示，有报道称它们会进行空中交配，但没有得到证实的观察结果。交配通常发生在巢中。

至少有一种名为烟囱雨燕是合作繁殖者。繁殖对可以在巢穴中有一个或多个助手。助手通常是第一个夏天的非繁殖鸟。

筑巢

雨燕的筑巢地点通常选择悬崖上的崖壁裂缝，位于黑暗的地方，如洞穴或低矮的树木。少数种类的巢筑在棕榈叶上，最特别的例子是热带的非洲棕雨燕，它的小而扁平的羽毛巢在一片棕榈叶上，巢竖挂，甚或倒挂，卵黏在巢上。许多种类的雨燕已经适应了人类建筑的景观，并将在烟囱等人造结构和建筑物的屋檐下筑巢。一些雨燕的巢穴完全由唾液组成，它们用唾液粘在巢穴上，并将巢穴粘在下层。有些甚至用唾液把卵粘在巢上。巢是由一系列植物组成的：苔藓、猪草、植物和树枝。在瀑布附近或后面的岩壁架上用苔藓和地衣筑巢，有时会重复使用巢穴。这些物种的巢穴大小通常是7-10厘米。

巢的形状和筑巢的方式，往往具体的种类各不相同。群体繁殖会使数十对普通雨燕在同一个屋顶营巢，或更为常见的，在相邻的建筑物上繁殖。除了普通雨燕，约有70个雨燕种类包括一些金丝燕种类在亚洲广大地区的洞穴内群体营巢，数量可达数十万只。

各式各样的巢址和巢结构体现了雨燕这一飞鸟群体在无法获得大量巢材的情况下是如何充分利用安全的地方来完成繁殖的。其中大多数雨燕的巢都为哺乳类或爬行类的掠食者所无法企及。这种难以接近性不仅保证了卵和雏鸟的安全，同时也保护了易受袭击的亲鸟，因为所有雨燕的成鸟在地面或栖木上时都缺乏机动能力。

育雏

雨燕通常在出生后的第二年开始繁殖。巢卵数的多少因食物质量和可用性而异。每窝产1-6枚（通常2-3枚）卵。卵呈暗白色，大小从15.5×10毫米-43×28.5毫米不等。产卵间隔为每隔一天产1枚。孵化是同步的，孵化期为14-32天。雏鸟出生的前几天由亲鸟轮流喂食，亲鸟给它们带来的是“食团”，为存储在亲鸟喉部的昆虫咀嚼物，最重1.7克，每个食物球包含大约500只昆虫。在晴好的天气，亲鸟每隔半小时左右喂食一次，一天可喂给雏鸟30-40克食物。在筑巢和养育幼崽方面都扮演着平等的角色。在食物缺乏时，卵和幼雏都可以降到接近环境的温度，减缓其发育以节省食源。一旦雏鸟会飞行，它们就不再受到亲鸟的照顾。

成长

雨燕的卵和雏鸟都对降温有抵抗力，幼雨燕在寒冷的天气里会进入冬眠状态以保存能量。天气对雏鸟的生长也有巨大的影响，因为觅食频率取决于成年雏鸟的觅食成功，而成年雏鸟觅食成功又取决于天气。幼年雨燕有大量的脂肪储存，因此可以在不进食的情况下存活很长时间。

幼鸟留在窝内或守在窝旁的时间约6-10周，这比大多数体型相似的鸟类要长，时间的长短大都取决于食物供给。因为如果食物丰度低，筑巢期会延长。雏鸟在起飞前，会进行“翅膀练习”，为翅膀上的生活做准备。一旦发育成熟，幼燕就完全独立，不再由父母喂养。初步的成功率在26%到96%之间。幼鸟羽毛长成像成鸟后，即能熟练地飞行。

寿命

一般雨燕寿命长，死亡率低。每年的生存率预计为65%至83%。第一年的死亡率最高。已知寿命最长的鸟类有：高山雨燕26年、普通雨燕21年和烟囱雨燕14年。

下级分类

保护现状

保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）：

易危(VU)——6种；近危(NT)——4种；无危(LC)——87种。

种群现状

雨燕面临着数种威胁。人类对栖息地的破坏导致其中一些种类觅食区域的缩小；许多地区杀虫剂的广泛使用直接减少了其可食用昆虫的分布范围和数量，因燕窝交易而引发的过度收集也使得东南亚金丝燕的数量日益剧减。

不过，积极的一面是，部分因为这种自然栖息地的丧失，许多种类已然适应了人工环境中的现成巢址，以致有数种雨燕已很少再使用自然巢址。然而，这些种类几乎完全依赖于在人工建筑物上营巢（已是一种普遍现象）也带来了问题，因为人类在翻新楼顶时很少会考虑到鸟类因素。故有待人们广泛采取对雨燕有利的建筑物管理措施，以避免使它们的数量进一步下降。

濒危原因

雨燕面临的威胁包括：人为干扰、栖息地丧失、采摘巢穴、与电话线、飞机和建筑物相撞、杀虫剂（包括直接伤害鸟类的杀虫剂和其他导致猎物数量减少的杀虫剂）、外来物种（例如猫或蛇）的捕食和人为引起的气候变化（因为天气对繁殖和觅食有如此大的影响）。

保护措施

针对白腰雨燕的保护，2002年云南省人民政府批复建立建水燕子洞白腰雨燕省级自然保护区，总面积1601.2公顷。保护区主要保护对象为白腰雨燕繁殖种群及其栖息环境和溶洞景观资源，具体为白腰雨燕繁殖种群及其繁殖地及由暗河、溶洞、钟乳石形成的溶洞景观资源，属野生生物类别中的野生动物类型自然保护区。

主要价值

雨燕的经济利益：燕窝（Collocaliini）被用于燕窝汤，这在一些国家是一种美味。1989年，全球共有19900000个燕窝交易；它们的售价高达1225美元/千克。燕窝贸易是东南亚许多人经济的重要组成部分。据认为，快速唾液可用于改善艾滋病治疗，作为促进免疫系统中细胞分裂的一种方式。因为它们是食蚁动物，雨燕也是害虫控制的重要因素。

其中有些种类完全用唾液将巢筑于洞顶或洞壁，这些巢具有较高的经济价值，因为它们就是“燕窝汤”的来源。收集这些燕窝是一件很危险的事，往往要借助摇来晃去的绳索和梯子爬到一百米高的地方。鉴于燕窝的价值，大量的雨燕巢被摘取――每年有超过350万个燕窝从马来群岛的婆罗洲出口至中国。同时，这样大规模的繁殖群迅速堆积起大量的鸟粪，人们从洞底掘出这些排泄物来用作肥料。

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