高棘龙

兽脚类异特龙超科鲨齿龙类

高棘龙是一种发现于北美洲的大型肉食性恐龙，体长可达11米，属于异特龙超科中的鲨齿龙类。其化石主要分布在美国的德克萨斯州，怀俄明州和俄克拉何马州。其牙齿化石在马里兰州也有发现，表明这种顶级捕食者曾广泛分布于北美大陆。高棘龙属下只有一种，为阿托卡高棘龙。高棘龙的生存年代为早白垩世的阿普特期至早阿尔布期。高棘龙是当时生态系统中最大的捕食者，主要捕食鸟臀类和巨型蜥脚类。

命名由来

属名中的“Acrocantho”意为高大的神经棘，用于描述高棘龙高耸的背椎神经棘。种名则强调发现地阿托卡县。

基本信息和形态学

截止到目前，一共发现了5具完整度较高的高棘龙标本。

正型标本：OMNH 10146包括了枕骨，额骨，顶骨，左侧颧骨，左侧泪骨，右侧鳞骨，右侧眶后骨，右侧外翼骨，部分关节骨，9节颈椎，6节背椎，8节没有关联的神经棘，2节尾椎，3节颈肋，5节背椎肋骨，1节腹肋，2节前部脉弓，左侧乌喙骨，右侧和左侧耻骨，左侧坐骨，右侧股骨的远端，左侧胫骨，右侧腓骨，腓骨碎片，左侧距骨。

最大的高棘龙头骨约1.3米。外鼻孔相对于头骨很小且比较狭长，其边界完全由前颌骨和鼻骨构成。眶前窗非常大，呈三角形，其长度大约占据了头骨眶前长度的二分之一，高度达到了眶前头骨高度的三分之二。从外侧面观察，眼眶的形状略呈8字形，背腹向加深，前后向压缩。下颞孔的略呈梨形。头骨的外侧面较为平坦，并与狭窄的颅顶截然分开。肋骨和鼻骨都具有一道锋利的脊将两块骨头的外侧面和背面隔开。从外侧面看，此脊非常直，且略带有粗糙的骨质纹饰。

鼻骨，泪骨，额骨和眶后骨上没有角状的骨质突起，这一点和异特龙，食肉牛龙以及多数暴龙类不同。

前颌骨构成了头骨较为尖细的吻端，上面具有容纳筛神经的小孔。前颌骨后部与上颌骨关节的部分略呈倾斜的凹面，后背侧突尖细，与鼻骨相关节。上颌骨的巨大，最大标本的上颌骨长度可以超过82厘米。上颌骨未参与外鼻孔边缘的构成。

高棘龙具有上颌孔，完全暴露在头骨的外侧面，而它的前上颌孔则位于眶前窝的前腹侧角，只有一半暴露在头骨的外侧面，另一半被眶前窝的前腹侧缘的骨质脊遮挡。上颌骨具有大概15颗牙齿。上颌骨的前边缘和紧贴齿列背缘的位置具有粗糙的表面，其余的部分较为光滑，没有明显的纹饰。前上颌孔的腹缘几乎与外鼻孔和眶前窗的腹缘位于相同的水平线上。上颌骨的后背侧突处于鼻骨和眶前窗之间，其末端分裂为两支与泪骨的前突相关节。鼻骨的长度大约是额骨长度的4倍。

两侧的鼻骨未愈合且鼻骨的背侧面较为平坦。鼻骨的腹外侧缘有一条浅沟用于和上颌骨相关节。鼻骨也同时和泪骨和前额骨相关节。泪骨的背外侧缘形成一条低矮的脊，此脊位于眼眶的前部。泪骨有一个较细的后突，与眶后骨相接。从侧面看，泪骨的下突后缘具有两个凹陷，被一个短的突起隔开。前额骨呈三角形。两侧的额骨几乎愈合，且背侧面平坦。额骨构成了上颞孔的前边缘。顶骨的背面几乎与枕骨区垂直。顶骨的后外侧翼构成了垂直的上颞孔的后壁。两侧顶骨的中线处没有矢状脊。眶后骨的前突向前延申与泪骨和前额骨关节，并加厚形成一骨质结节。眶后骨的后突较短并向腹面弯曲，形成颞孔间隔。

颧骨具有气腔化构造。颧骨的前段略微凹陷，参与到眶前窝的构成。颧骨的眶后骨突是一个粗壮的略呈三角形的骨板。颧骨的方颧骨突向后延申，并在末端分裂成两支。鳞骨具备一关节突与方颧骨相关节，之后由方颧骨升突和鳞骨下突共同构成的突起深入到下颞孔中，使下颞孔略呈梨形。上枕骨具有一明显的脊，这一点和很多鲨齿龙类相似。副枕骨突很宽，但是比较浅，其远端向下偏转。方骨整体比较高，后缘略凹陷。方骨具有方骨孔。枕髁比较浑圆。

齿骨相对较长且低矮，并在齿骨联合处有一非常明显的腹侧突。齿骨的外侧面具有很多小孔。齿骨的前段背腹向比较浅，后端开始背腹向加深。夹板骨嵌在隅骨的腹内侧缘。前上隅骨孔在前端与一个沟相连接。隅骨是一块浅的，略微弯曲的骨板。隅骨与齿骨的关节面非常光滑，可能可以相互滑动。

高棘龙头后骨骼最明显的特征便是那高耸的神经棘。其颈椎，背椎，荐椎和近端尾椎的神经棘都有不同程度的加高。有时高度能够达到椎体长度的2.5倍。高棘龙加高的神经棘神经棘棘上可以附着大量的肌肉。高棘龙的颈椎和背椎椎体两侧都有气孔用以与内部的气腔化结构相通。而尾椎上的气孔则要小一点。高棘龙的前肢相对于它庞大的身体来讲，比异特龙更为短小，但也更加粗壮。高棘龙的股骨长度大于胫骨，这可能表明它不是一种跑的很快的恐龙。

归入标本：OMNH 10147包括了2节背椎椎体，4节没有关联的背椎神经棘，13节尾椎，8节背椎肋骨，一节前部脉弓，左右两侧的耻骨，左侧股骨的近端，左侧胫骨的碎片，左侧的第二和第三跖骨，左侧的第三脚趾第一指节骨。

归入标本：SMU74646包括了右侧颚骨，左侧外翼骨，不完整的左侧颧骨，不完整的上隅骨，关节骨，前关节骨，夹板骨，两颗齿骨齿，10节颈椎，13节背椎，5节荐椎，14节尾椎，若干颈椎肋骨和背椎肋骨，腹肋，肩胛骨，耻骨，坐骨，股骨，左第二跖骨的远端。

归入标本：NCSM 14345是最完整也是最大的一件高棘龙标本，其体型甚至接近一些霸王龙的标本。该标本保存了一个近乎完整的头骨，肩胛骨和乌喙骨，几乎完整的前肢和后肢，大多数肋骨和尾椎。

归入标本：UM 20796包括了一节背椎椎体，尾椎神经棘，左右耻骨，右侧股骨，右侧腓骨的近端。

前肢功能形态学

大多数巨型化的兽脚类恐龙的前肢都非常短小，但是短小不代表没有用处。高棘龙的前肢十分粗壮，每个手指末端都长有锋利的大爪子。对于高棘龙前肢的形态功能学研究表明，高棘龙的肱骨活动范围比较有限，能够向后方或向外侧面转动至与肩臼窝同一水平面的位置，但是向前的活动角度很小，几乎没法活动。高棘龙的手腕关节活动范围也十分有限，手掌基本只能朝向内侧。高棘龙的手部指节骨具有较大的活动范围，这主要体现在背展角度上，而第三指还具备一定的内收和外展的能力。整体而言，高棘龙无法向前伸出前肢去抓猎物，但是它们的爪子很适合抓捕和固定身高小于它们胸部高度的猎物。

脑颅复原

对于高棘龙头骨的CT扫描和复原显示，高棘龙具有比较发达的嗅叶说明它有良好的嗅觉，同时对于内耳半规管的复原显示，高棘龙在行走时头部会略微低下，与水平面呈25度夹角。

脚印化石

德克萨斯州玫瑰谷组的岩石发现了许多恐龙脚印化石，其中包括一些属于大型兽脚类的足迹化石。对比研究显示这些脚印的的主人很有可能是高棘龙。其中一组脚印除了高棘龙的足迹以外还包括了一些蜥脚类的脚印。随着脚印的延伸，最终高棘龙的脚印和蜥脚类的脚印重叠了。研究者认为这是高棘龙群体狩猎蜥脚类恐龙的证据，比如波塞东龙。当然要证实这种假说需要更多的证据。

年龄与寿命

依据OMNH 10146和NCSM 14345推断，高棘龙成年大约需要12年的时间。这估计未必是准确的，因为在骨重建的过程中一些代表年龄的早期生长停滞线可能会丢失掉。

古生态学

与高棘龙生活在同一环境下的恐龙包括小型的兽脚类恐龙恐爪龙，大型的鸟脚类健龙以及大型蜥脚类波塞东龙和星牙龙。高棘龙是其所处环境中最大的捕食者，主要以巨型蜥脚类和鸟臀类为食。

系统发育位置

目前对于高棘龙分类的主流观点认为它属于异特龙超科的鲨齿龙科，较昆卡猎龙和始鲨齿龙更进步，比鲨齿龙，南方巨兽龙等更原始。

影视表现

高棘龙登场于纪录片《远古巨兽大复活》。在片中，高棘龙成群捕食比自己体型大的多的蜥脚类波塞东龙，亦会捕食比自己体型小的健龙。同时，影片中认为高棘龙灭绝的原因之一是恐爪龙的出现加大了对幼年高棘龙的威胁，使得高棘龙新生个体死亡率上升，从而使得它们走向灭绝。虽然恐爪龙可能会对幼年的高棘龙造成威胁，就如同很多涉禽都会对幼年的鳄鱼造成威胁一样，但把它作为导致高棘龙灭绝的原因未免有点过度解释了。此外，较高的新生个体死亡率在大型暴龙类和现生很多动物中很常见。

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