鬣狗

哺乳纲食肉目鬣狗科动物统称

鬣狗（学名：Hyaenidae），是猫型亚目下鬣狗科动物的统称。该科动物是食肉目中现有属种最少的一科，其下仅有3个属4个物种。鬣狗外形似犬、个体中等偏大，但它们与现生的犬科没有任何血缘关系，反而与猫科和灵猫科的关系更为密切。鬣狗的躯干相对较短且紧凑，前、后肢不等长，前肢较长，后肢较低，肩隆高，脊柱线明显向下倾斜至臀部。头骨较犬科动物大且重，面部较短，脖子粗短，前后爪各有四个趾头，爪垫突出，末端的爪子短而钝且不可收缩。

动物学史

演化史

鬣狗科（Hyaenidae）动物虽然被称为狗，但实际上与现生的犬科（Canidae）没有任何血缘关系。相反，它们与猫科（Felidae）和灵猫科（Viverridae）等关系更为密切，均属于食肉目（Carnivora）中的猫型亚目（Feliformia）。

鬣狗科动物于渐新世晚期（约2500万年前）从食肉目猫科动物中分离，开始独立演化。最初的鬣狗祖先很可能与现代非洲灵猫相似。Plioviverrops 是最早被描述的鬣狗物种之一，生活在约2200万~2000万年前的欧亚大陆。在晚中新世（约800万至700万年前），该科动物达到其演化的鼎盛时期，分布于欧洲、亚洲和非洲，其中一个特化支系为豹鬣狗（Chasmaporthetes），通过白令海峡短暂入侵到北美洲。到晚更新世，鬣狗科动物在欧洲及亚洲西部仍有广泛分布，已发掘并详细描述的各时期化石达到近百种。到150万年前，大多数鬣狗已经灭绝。

在鬣狗科众多的化石种中，现已绝灭的洞鬣狗和最后斑鬣狗被认为与非洲现生斑鬣狗谱系演化关系最为密切。其中，前者分布于晚更新世欧洲洞穴堆积中，而后者特指中国晚更新世地层中的斑鬣狗化石。基于形态学研究，Kurtén等认为洞鬣狗和最后斑鬣狗是斑鬣狗属中的一个亚种（Crocuta crocuta spelaea & Crocuta crocuta ultima），而Markova等（1995）则认为它们代表着独立的种（Crocuta spelaea & Crocuta ultima）。2014年，有学者基于化石形态测量学分析，将俄罗斯远东地区及中国等地出土的晚更新世斑鬣狗化石定名为 Crocuta ultima ussurica，而将同地区的中更新世斑鬣狗化石归为 Crocuta crocuta ultima，使得原本不甚明朗的斑鬣狗系统分类问题更加复杂。

在鬣狗科现生四个属种之间的演化关系问题上，学界一致认为土狼（Proteles cristata）是鬣狗科成员中高度特化、最先分化出来的类群；但缟鬣狗（Hyaena hyaena）、棕鬣狗（Hyaena brunnea）及斑鬣狗（Crocuta crocuta）三个属种的演化关系仍存有争议。有学者认为缟鬣狗与棕鬣狗关系较近，也有学者认为斑鬣狗与棕鬣狗具有较近的共同祖先，还有学者认为斑鬣狗与缟鬣狗在进化上关系更为密切。此外，对于鬣狗科各属种内的演化关系，学界同样众说纷纭。争论的焦点在于如何界定一些在形态上与现生种存在一定差异、分布广泛的化石种与现生种之间的演化关系。

化石记录

在现生鬣狗科的四个属种中，斑鬣狗的地史分布最为广泛，在欧亚大陆大部分地区及整个非洲都有化石记录。中国学者将中国更新世的鬣狗化石分为三种：第一种为桑氏缟鬣狗（Hyaena licenti），是更新世初期的典型化石，分布于广西柳城巨猿洞和河北泥河湾等地；第二种为中国缟鬣狗（Hyaena sinensis），是更新世中期的标准化石，发现于北京猿人地点和湖北长阳人地点等；第三种为最后斑鬣狗（Hyaena ultima），在中国北方最早发现的地层是北京猿人地点的第3层堆积，其中既有最后斑鬣狗化石，也有中国缟鬣狗化石，表明两者在同一时期共存。结合其他化石地点的研究，一般认为最后斑鬣狗在中国的生存时间为距今23万至1万年。

分类与命名

缟鬣狗是由瑞典著名博物学家林奈（Linnaeus）首次描述的鬣狗物种。然而，他错误地将缟鬣狗归入了犬科中的犬属（Canis），并命名为 Canis hyaena，意为背部高耸且有鬣毛的犬。后来，缟鬣狗被Brisson（1762）划归于一个新属 Hyaena，并将学名修改为Hyaena hyaena 。Erxleben（1777）描述了斑鬣狗，将其定名为Canis crocuta 。Sparrman（1783）命名了土狼，并定名为 Viverra cristata，Thunberg（1820）命名了棕鬣狗 Hyaena brunnea 。Kaup（1828）建立了斑鬣狗属，将斑鬣狗的学名修改为 Crocuta crocuta。Geoffroy（1824）建立了土狼属，将土狼的学名修改为 Proteles cristata。第一个鬣狗的化石分类群是由Croizet and Jobert（1828）描述的。

形态特征

外部特征

鬣狗是一类外形似犬、个体中等偏大的食肉类动物。根据物种的不同，体型也有所差异。斑鬣狗是该科中体型最大的动物，棕鬣狗体型仅次于斑鬣狗，土狼是鬣狗科中体型最小的种类。除斑鬣狗外，其他三个鬣狗科物种的雄性体重均较雌性体重大。

鬣狗的躯干相对较短且紧凑，前、后肢不等长，前肢较长，后肢较低，肩隆高，脊柱线明显向下倾斜至臀部。头骨表面上类似于大型犬科动物，但较犬科动物大且重，面部较短，脖子粗短。鬣狗是趾行类动物，前后爪各有四个趾头，爪垫突出，末端的爪子短而钝且不可收缩。

鬣狗的毛皮稀疏粗糙，底毛发育不良或缺失。大多数物种都有浓密的长鬃毛，从肩隆或头部延伸出来。除斑鬣狗外，其他三个物种的皮毛都有条纹状，这可能是从它们的灵猫科祖先那里遗传下来的。

内部特征

鬣狗的头骨前额区圆隆，额窦显著向后扩展；上、下颌骨特别粗壮，前臼齿尤为粗大，呈圆锥状，牙齿的珐琅质特别厚。其颌骨和牙齿非常坚固，使其在处理坚硬骨骼时不至于损伤自己：裂齿后的臼齿极度退化，颊侧牙齿数目减少。鬣狗的咀嚼肌肉异常发达，赋予它们强大的咬合力量，能够咬碎坚硬的骨骼。

鬣狗的鼓室听泡强烈膨凸呈球形，内部具有横隔，将听泡一分为二。盲肠较短，阴茎骨消失。

栖息环境

斑鬣狗广泛分布于多种类型的开放干燥栖息地，包括半沙漠、大草原、金合欢树丛和山地森林。然而，它在茂密的森林栖息地中较为罕见，在沙漠栖息地中也不如缟鬣狗和棕鬣狗普遍。斑鬣狗不生活在西非或中非的沿海热带雨林地带。在西非，该物种更倾向于栖息于几内亚和苏丹大草原。在东非和埃塞俄比亚，有记录显示斑鬣狗甚至出现在海拔高达4000m的地方。

棕鬣狗喜欢生活在海拔不超过1500m的干旱到半干旱草原和稀树草原生物群系中，但它们也能在年降雨量不足100mm的沙漠地区找到栖息地。它们通过食用含水量较高的水果作为淡水源的替代品，使得它们能够在比它们的近亲斑鬣狗更为干燥的地区生存。棕鬣狗通常在大岩石或植被附近的沙地筑巢，这些巢穴有助于缓解炎热的天气条件。

缟鬣狗生活在干旱的山区，周围通常有灌木林。它们的巢穴建在岩石山丘、峡谷和裂缝中。缟鬣狗也栖息在开阔的草原地区，有时候会出现在茂密的草地上。在非洲，它们在开阔地区与斑鬣狗的竞争中处于劣势，因此会选择迁移到其他适合的栖息地。

土狼生活在干燥、开阔的稀树草原和草地上，这些地区的年平均降雨量低于80cm。它们通常会避开沙漠或者森林茂密的地区。东北部和南部的土狼种群被湿润的林地完全隔开。

分布范围

鬣狗科动物仅存于亚洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的开阔地区。斑鬣狗主要分布在非洲，缟鬣狗分布于亚洲西部和非洲北部，棕鬣狗则主要分布于非洲东部和西南部的海岸地区，而土狼仅见于非洲南部的少数地区。

生活习性

觅食行为

鬣狗是肉食性动物，主要以猎物的皮肉、内脏等软组织为食。它们能够咬碎猎物的坚硬骨骼，并吸收其中的骨髓等营养物质。

斑鬣狗会形成2~5个成员组成的狩猎群体，成群猎食羚羊、斑马、长颈鹿、河马和犀牛的幼崽等草原动物，其自己捕杀获得的食物约占其总食物量的2/3，腐食只是有益补充。

缟鬣狗主要在夜间觅食，依靠发达的嗅觉觅食腐肉或者人类垃圾，甚至会吃掉尸体中的骨头。

棕鬣狗是机会主义捕食者，通常不捕猎活物，主要以腐尸为食。如果有机会，也会在短距离内追捕小鸟或哺乳动物。棕鬣狗的饮食习惯因种群不同而有所不同，内陆种群主要以其他大型食肉动物（如非洲狮和豹子）杀死后的尸体残骸为食，海岸线附近的种群则常以溺死的南非海狗幼崽、螃蟹和鱼为食。此外，棕鬣狗还会食用大量的西瓜（Citrullus vulgaris）、非洲黄瓜（Cucumis africanus）和大羚羊黄瓜（Acanthosicyos naudinianus）作为旱季淡水的补充。

土狼是特化的食蚁动物，主要以草象白蚁属（Trinervitermes）和草白蚁属（Hodotermes）的白蚁为食。土狼用扁平、粘稠的舌头舔食白蚁，每晚可以捕食多达30万只白蚁。

领地行为

鬣狗的肛门区域有一个大的裸露皮肤囊，肛门腺即开口于此囊中，囊周围及其上方还有几处皮脂腺。这些腺体分泌一种白色奶油状物质，具有极其浓烈的气味，类似煮沸的廉价肥皂或烧焦的味道，用来标记其领地内的物体。

社会行为

斑鬣狗会形成称为氏族的社会群体，每个氏族可以由3~80头成员组成。较大的氏族通常出现在猎物集中的主要地区，而较小的氏族则出现在南部非洲的沙漠地区。氏族中，雌性斑鬣狗占据主导地位，并且一生都会留在原生氏族中，而雄性斑鬣狗在性成熟时则会离开原生氏族，加入其他氏族群体。雄性在氏族中的社会等级随着加入时间的增加而上升，而雌性则具有稳定的线性优势等级，这种等级是从其母亲处继承的，因此，这些等级制度在许多代中都会保持稳定。尽管斑鬣狗生活在氏族中，但氏族成员只有在杀戮、保卫领土或使用公共巢穴时才会被观察到聚集在一起，其余时间，氏族成员更多地单独或成小群觅食。

棕鬣狗的部落规模较小，通常由5~15只个体组成。部落通常由有遗传亲缘关系的雄性和雌性组成，与斑鬣狗不同的是，部落中领头的雌性和雄性棕鬣狗的地位是平等的。当面对部落的领头者时，其他成员会蹲在地上，抬起尾巴露出肛门气味腺，以此向领头者表示问候。

缟鬣狗多为独居，很少成群出现，仅与其家庭成员在巢穴中发生交往。尚未性成熟的缟鬣狗会将食物带回巢穴，帮助父母喂养更年幼的缟鬣狗。

土狼只在夜间活动，通常独居，一生中大部分时间都是独居或成对生活。

交流行为

斑鬣狗以其丰富的声音交流而闻名。成员之间相互问候时，会发出呻吟声、轻柔的尖叫声和呜呜声，但呜呜声也会在兴奋的斑鬣狗进行捕猎时使用。在等待捕猎时，斑鬣狗会发出不耐烦的低吼声。在攻击之前，斑鬣狗会发出一系列与攻击有关的声音，包括咕噜声、咯咯笑声、咆哮声、叫喊声和嘎嘎声。其中，咯咯笑声是其标志性的“笑声”，通常与恐惧或兴奋的情绪有关，个体在被追赶时常发出这种声音。

棕鬣狗的嗅觉非常发达，在同类和异类交流中起着重要作用。个体相遇时，会通过嗅闻对方的气味来判断对方的身份。棕鬣狗的肛门腺分泌物用于标示领土边界，向部落成员传达信息。除了嗅觉交流，棕鬣狗之间也通过声音进行交流，呜咽声和尖叫声是警告掠食者接近的标志，也是向统治者屈服的标志。相对安静的叫声用于命令幼崽进入巢穴。不同部落的对手相遇时，有时会发出低沉的咆哮声。

缟鬣狗主要通过肛门腺分泌的液体进行嗅觉交流。类似的，土狼也主要依靠嗅觉进行交流，但土狼在受到惊吓、打斗或压力时，也会使用声音。这些求救信号包括从咯咯声到咆哮声的各种声音。

生长繁殖

繁殖方式

斑鬣狗营“一夫多妻制”生活，交配不受季节限制，繁殖周期为11~21个月。由于氏族中雌性占据支配地位，雄性斑鬣狗在交配前会将口鼻放低至地面，快速向雌性走去，鞠躬，然后在雌性身后用爪子抓地。一旦雌性表现出攻击性，雄性就会立即退后。

棕鬣狗通常在5~8月的非洲旱季交配，求偶时间较短，仅为3~6个晚上。棕鬣狗除营“一夫多妻制”生活外，部落中的雌性棕鬣狗也会与非部落的雄性交配。雌雄棕鬣狗每年可能有一个以上的发情周期。

缟鬣狗的繁殖不受季节限制，发情期通常持续一天，雌性缟鬣狗在这一天中以15~25分钟的间隔交配多次。

土狼的交配时间一般发生在6月的最后两周和7月的前两周。繁殖期间，两性通过肛门腺分泌物的气味吸引异性交配。雄性土狼在交配季节内对领地和配偶都有极强的领地意识。土狼并不保持严格的“一夫一妻制”，雄性土狼可能会与邻近的雌性交配。

生长发育

斑鬣狗的妊娠期为4个月，每胎通常产下2只幼崽，但也可能生下1~4只。幼崽要到14~18个月大时才会断奶。初生幼崽体重为1~1.6kg，属于早成性动物，出生时眼睛即已睁开。如果产下的幼崽为同性，则出生不久便会开始激烈打斗，直至其中一只死亡，这是幼崽为获取更多食物而采取的适应性行为。雌性斑鬣狗约在40个月时性成熟，雄性则在2~3岁时达到性成熟。斑鬣狗在野外的寿命约为20年，而在圈养条件下，最长寿命为41年零1个月。

棕鬣狗的妊娠期平均为97天，每胎会产下1~5只幼崽，初生幼崽平均体重为693.2g，出生时眼睛不能睁开。幼崽在生命的前3个月几乎完全依赖母乳，在3至12个月大时开始断奶，并开始食用由其他部落成员带回巢穴的红肉。幼崽在15~30个月时，被称为亚成体，能够独立觅食。雌性在24个月时性成熟，雄性在40个月时性成熟。棕鬣狗在野外的寿命约为12年，在圈养条件下最长寿命为13年。

缟鬣狗的妊娠期为88~92天，每胎会产下1~6只幼崽，幼崽出生前一个月主要以母乳为食，一个月大后可以进食其他肉类作为补充，但哺乳期会持续约12个月。缟鬣狗的寿命约为24年。

土狼的妊娠期约为90天，每胎会产下2~5只幼崽。幼崽第1个月只会待在巢穴，满月后在父母的监督下，开始拓展觅食距离。四个月龄时幼崽断奶，但完全独立要到将近一岁。已有记录的土狼最长寿命为20年。

下级分类

鬣狗科动物是食肉目中现有属种最少的一科，其下仅有3个属4个物种。

保护现状

保护级别

截至2024年6月，鬣狗科下的4个物种均被被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，其中等级为近危（NT）的有棕鬣狗和缟鬣狗，等级为无危（LC）的有斑鬣狗和土狼。

物种现状

截至2024年6月，IUCN的数据显示，斑鬣狗和缟鬣狗的种群数量呈下降趋势，斑鬣狗全球总种群数估计在2.7万~4.7万只之间；缟鬣狗的种群数为0.5万~1.4万只之间。

致危因素

与许多其他大型食肉动物一样，鬣狗面临的威胁是多种多样的，包括栖息地丧失和破碎化、猎物数量减少以及与人类的冲突。栖息地退化和猎物枯竭可能对鬣狗物种构成重大的最终威胁，同时常常导致人与鬣狗的冲突。例如，斑鬣狗和缟鬣狗种群数量下降的主要原因是人类的猎杀行为。人类为捕食野生食草动物设置的陷阱，是造成斑鬣狗死亡的重要原因，每年死于陷阱的成年斑鬣狗占其总死亡数的一半以上。缟鬣狗常成为人类有针对性投毒的对象。例如，在1918年至1948年间，以色列地中海沿岸的缟鬣狗因英国政府发起的狂犬病根除运动而被毒杀灭绝。

主要价值

鬣狗是生态系统中的顶级捕食者，对猎物种群大小的动态平衡起着关键的调控作用。此外，其腐食行为有助于清洁和净化环境，使鬣狗成为大自然的“清道夫”。

相关文化

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尽管亚里斯多德指出这些寓言的谬误，但它们仍在文学作品中流传下来。据普利尼所言，鬣狗不仅能模仿人的声音，叫出人的名字，还能通过爪子或影子的触碰来催眠其他动物。人们还普遍相信鬣狗具有魔力：它的皮能驱逐冰雹，第一块脊椎骨能促使人和解。据说有一种宝石名为“鬣狗的”（可能是虎眼石），来自它的眼睛，能带来预言性的梦。梦见鬣狗预示着会生下性别畸形的孩子。

在基督教艺术作品中，鬣狗象征贪婪。例如，《启示录》描绘的“七头兽”中，有一个头就是鬣狗的脑袋。另一方面，在表现埃及圣人马卡里乌斯传说的基督教艺术作品中，他治好了一个被鬣狗引来的失明孩子，象征尽管有不好的倾向，一个人还是“张开眼睛”。

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