鳃足纲

节肢动物门下的一纲

鳃足纲（Branchiopoda）是节肢动物门（Arthropoda）、甲壳亚门（Crustacea）的一纲，是甲壳动物亚门中比较原始的类群，起源于古生代的寒武纪。鳃足纲下设2个亚纲3个目，分别为：萨甲亚纲（Sarsostraca），包括无甲目（Anostraca）；叶足亚纲（Phyllopoda），包括背甲目 Notostraca、双甲目 Diplostraca。全世界有800余种，中国有250种以上。常见种有丰年虫、鲎虫、蚌虫、溞等。

简介

鳃足纲是甲壳动物中比较原始的种类。外形是头胸甲有或无，如有则呈介壳形或背盾形。躯干部体节数目变化很大，腹部不具附肢，但末端有尾叉，有成对复眼。第一触角退化，不分节；大颚不具触须；第二小颚退化或全缺；胸肢多呈叶状，为运动和呼吸器官，形状相似，但数目变化很大。发育有变态。

本纲包括的种类，绝大部分是生活在淡水中的小型浮游动物，出现于湖泊、池塘、水田或雨后易干涸的小水池中。在温带地区，它们常出在晚春与初秋的季节，生命周期短，因此有的种类出现时间不长，随着环境的变化而消失。

头胸甲有或无。第一、第二小颚退化或无。胸部和腹部的体节和附肢的数目在不同类群变化大。躯干部附肢不与头部合并，故无颚足。躯干部的各附肢形态相似，向后逐渐变小;后面几节无附肢。腹部通常无附肢。尾节通常有尾叉。身体的附肢通常为叶足状，用于游泳或滤食，或兼具两种功能;附肢主要由血腔的压力而不是依靠角皮的支持。有鳃。

对鳃足类难以做一个概括性的描述。鳃足类大多数为小型的淡水种，体区小，叶足状。在暂时性水体中生活的种类，大多数生命周期短，在数周内即完成生命周期。为适应这种生活，多数类群能产生抗干旱的卵或合子，它们能维持生命数年到数十年，直到下一次降雨。许多种类营孤雌生殖和孵育所产的卵。

把提出一些分类阶元名(如萨甲亚纲 Sarcostracta、卡甲亚纲 Calmanostralca、叶足亚纲 Phyllopoda)来命名鳃足纲中的一些有疑问的姐妹群。但一般在教科书中暂不采用，在本志中亦不提“亚纲”，而直接介绍目级阶元。

本纲包括无甲目、背甲目和双甲目这三个目。双甲目包括原先的贝甲目 Concostraca和枝角目 Cladocera，因为形态学和分子生物学的证据表明这两类近缘，把这两个目合并为双甲目。在双甲目中共包括四个亚目，原贝甲目的种类分配在三个亚目(光尾亚目 Laevicaudata、刺尾亚目 Spinicaudata、圆蚌虫亚目 Cyclestherida)中;原枝角目的分类地位亦下降为第四个亚目(枝角亚目 Cladocera)。鳃足纲是一类主要生活在淡水中的甲壳动物，共有10个目，现生种类为8目25科约120属约900种，另2目为已灭绝的类群。

分类讨论：鳃足纲在形态上的歧异很大，进化过程中幼态形成( paedomorphosis)、特征逆转( character reversal)和趋同( convergence)等等在鳃足类的进化中起过很大的作用。因此，其形态上的特征性状的同源性难以确定，作为该类单系的共同衍征十分稀少，缺少能把一个目与另一个目相关联的特征。因而各家对鳃足类的分类持有各种不同的意见。 Fryer(1987)曾对鳃足纲的分类系统作过修订，把鳃足纲分为10个目：缺甲目 Anostraca(灭绝)、无甲目 Anostraca、背甲目 Notostraca、卡节目 Kazacharrthra(灭绝)、光尾目 Laevicaudata、棘尾目 Spinicaudata、异足目 Anomopoda、栉足目 Ctenopoda单足目 Haplopoda和钩足目 Onychopoda。

形态特征

鳃足纲动物略呈虾形，有些种无明显分节。大多是小型种类，体长约0.25～10毫米，最大个体可达几十毫米。头胸部覆以整片背甲（头胸甲）或具两片介壳，有的类群（如无甲目）不具背甲。无甲目的复眼有柄，其他类群复眼无柄，相距很近，或部分愈合，一般在两复眼之间有一个单眼。第1触角细小，单枝，不分节。第2触角形状各异。口器大部分被上唇所覆盖，大颚触须退化或消失，大颚齿内缘具细栉齿。第1小颚为三角形小片。第2小颚退化或消失。大多躯干部体节形状相似，节数变化很大，无明显的胸、腹界限，常将生殖节前的体节称胸部，无附肢的部分称腹部。最末一体节称尾节，附1对尾叉或尾爪。躯干部附肢称游泳足，形状基本一致，有的分内、外枝，有的扁平呈叶状，足的内缘分成数片内叶（一般5～6叶），其中最基部的一叶较厚，内缘多刺毛，有颚的作用，称为颚基；外缘最基部的一叶称为前上叶；其次一叶明显的比其他叶显著厚，呈卵圆形或长卵形，边缘无刚毛，是呼吸器官，称为鳃叶，也称上肢，足末端一叶较大，称扇叶。鳃足类的游泳足是主要运动器官，但有呼吸作用，此外尚可滤取食物，并送至口部。

生活习性

枝角目绝大多数生活在淡水中，仅少数分布于海洋。无甲目的卤虫生活于沿海高盐水池、盐田和内陆咸水湖中，一般种类习栖于浅水池塘，坑塘或沟洼等暂时性的小水体中。它们常突发性地大量出现，特别是晚春和初秋期间。当水中存在肉食性昆虫或鱼类时，它们的数量就很少或绝迹。背甲目除能游泳外，还能在池底匍匐前进或穴居底面松土中。枝角目和介甲目的主要行动器官是第2对触角，其游泳足仅有辅助作用。除少数种类外均为滤食性，游泳足的边缘具过滤作用的细刚毛。当水流从前向后经过身体腹面时，可将水流中的食物过滤汇集成食物颗粒，经各胸肢在腹面中线形成的食物沟送入口中。少数鳃足类（如数种枝角目）为掠食性，它们前部的附肢变成执握器，可捕捉小的甲壳动物，用大颚撕碎咀嚼。

繁殖

鳃足纲动物为雌雄异体，体内受精。除有性生殖外，也有孤雌生殖。雌性的产卵量随类别而异，所产的卵有薄壳的夏卵和厚壳的冬卵（休眠卵），前者在产出后藏于育卵囊中，在囊内孵化，而冬卵则直接产于水中，可耐干燥或冰冻，度过不良时期，待环境条件适宜时可继续发育而孵化。除大量枝角目及少数介甲目为卵胎生外，其余所有鳃足类的卵均孵化为无节幼体，经若干次蜕皮即为成体。

主要目

无甲目（Anostraca）：体略呈长圆筒形，头部短小，其前端中央有一单眼，两侧有一对有柄的复眼。额下有一片上唇，向腹面延伸，覆盖口部。雄性第二触角发达。躯干部分20～26节，生殖孔后的9或10个腹节无附肢。胸足约11～19对，呈叶片状。尾叉不分节。大多数栖于淡水湖泊或池塘中，特别是春、夏两季，常出现于雨水池和稻田中；少数生活在海洋或咸水湖中。以腹面向上在水中缓慢地游泳。卵生。卵成熟或受精后，留在卵囊内或排出体外，散布在水底污泥上。孵化后，经数次蜕皮变态（即经数个无节幼体期及后无节幼体期）方能长成。当气候寒冷，环境恶劣，则能产生包有坚厚外壳的冬卵，等到情况好转又可发育成长。气候寒冷时产生的冬卵可作为水产养殖育苗和观赏鱼类的饲料。常见的如丰年虫，卤虫（Artemia），枝额虫（Branchinella）等。卤虫科（Artemidae）仅卤虫属（Artemia）1属。卤虫（Brine Shrimp）也称盐水丰年虫，广泛分布于沿海盐田以及内陆咸水湖中，以单细胞藻类和有机碎屑为主要食物，其卵和幼体是养殖鱼虾、贝类幼体的优质活体饲料，成体也作为水产养殖动物饵料。

背甲目（Notostraca）：出现于上三叠纪，现全世界仅残留10余种，仅鲎虫科（Triopsidae=Apusidae），包括鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus），我国仅报道有丰盛鲎虫一种。体长20～90毫米。头部及躯干前部覆有一整片平扁的盾形背甲，躯干后部细长，圆筒形，尾节后端具一对细长的柱状尾叉，背甲后缘中部内凹，前端背面有一对无柄的复眼，一个单眼。复眼后方中央有一背器。背甲中线上有一隆起脊，两侧有触角腺。第一触角十分细小，第二触角退化或完全消失。大颚发达，切缘具锐利的锯齿。第一小颚构造简单，第二小颚退化，仅留痕迹。躯干部体节有25～44节，前11节各有一对附肢，12节以后各节各有两对或更多的附肢，后部的一些体节无附肢。躯干肢具运动和呼吸的功能。第一对躯干肢各叶延长呈鞭状，有触觉功能。常分布在较干燥的地区，生活于间歇性的淡水和半咸水水体中。除滤食细菌、藻类和有机碎屑外，还捕食昆虫幼虫、环节动物和蛙卵等。行有性生殖。雌性产出的卵藏于育卵囊中，卵孵化成无节幼体。环境不良时，可形成壳厚、耐干、耐冻的冬卵，到环境适宜时发育孵化成幼体。有些种平时行孤雌生殖。除在学术上有一定的研究意义外，在农业上有人认为它们能清除杂草，也有人认为它们是稻田的害虫。

双甲目（Diplostraca）：为一类小型低等甲壳动物，通称溞，俗称红虫，是本纲最大的一目，有500～600种。除少数海产外，几乎全营淡水生活，是淡水浮游生物的主要组成部分。枝角类体内含有丰富的蛋白质和脂类，是淡水鱼类的天然饵料。体短，左右侧扁，分节不明显。体躯被两瓣薄而透明的介壳覆盖，背缘左右相合，腹缘左右分开，尾缘背侧具1针状壳刺，壳刺长短不等。头部第1对触角细小，第2对特别发达，呈双枝型，为运动器宫。腹部短小，常具爪状尾节。枝角类复眼很大，左右愈合；少数种类还有一个很小的单眼，又称眼点。有4～6对胸肢，是滤食和呼吸的主要器官。身体背面有一个小的囊状心脏，并具心孔。生殖腺位于肠的两侧，不论卵巢或精巢都呈带状。雌溞输卵管不显著，孤雌生殖卵或称单性生殖卵直接排入育室或称育儿囊内，雄溞有一条细长的输精管通入后腹部，雄生殖孔位于尾爪基部附近。雄溞较小，第1触角发达。淡水种类的第1胸肢常具一长鞭和一小钩。在正常环境中，雌溞进行孤雌生殖，所产的卵（夏卵）一般较多，卵壁薄，不需受精即能发育为雌体。秋末、冬初或环境不良时，有一部分夏卵发育为雄虫，另一部分发育为有性生殖雌虫。雌雄交配后产生的卵称有性生殖卵，或称休眠卵或冬卵。冬卵一般很少，每次仅产1～2个。冬卵的卵壁较厚，淡水种类的冬卵常被一卵鞍包围，能抵抗低温、干涸、缺食等恶劣环境。经过休眠期后，一旦环境适宜，便发育为幼虫，又重复进行孤雌生殖。因此，枝角类的生活史是孤雌生殖世代和有性生殖世代交替进行。枝角类绝大多数生活在水流缓慢、水质肥沃的池塘和湖泊中，是淡水浮游生物中的优势种类。在流速较大的江河中，种类和数量相当贫乏。枝角类大多营浮游生活，也有少数淡水种类营底栖生活。

此外，生活在海洋中的少数种类，在繁殖盛期（夏季）由于数量激增也可成为优势种类。枝角类大多为滤食性，借助几对叶状胸肢的摆动摄取细菌、单细胞藻类、有机碎屑等微小颗粒为食。但是，大眼溞科的海洋枝角类却以捕猎微小动物为主。为适应捕食生活，它们的胸肢也发生了相应的变化（不呈叶状）。季节的环境变化对枝角类的影响很大，一方面会使种类组成和数量分布发生变化，另一方面会使生殖方式发生变化（进行孤雌生殖或有性生殖）。水温的变化可使少数淡水种类（如溞属）的头部形态发生变异，由圆头变为尖头。这种现象称为周期变态。由于容易培养，淡水枝角类是进行实验生态和生理、生化研究的好材料。过去已经对它们的滤食、生长、生殖（特别是生殖方式和生殖量）、性决定等方面作了不少的研究。近年来，由于生态系统研究的蓬勃发展，关于它们的生产力和能量转移，也成了重要研究课题。

价值

淡水水域中，枝角目是鱼类良好的天然食料，而当介甲类大量繁殖时，却影响鱼苗的生长。许多化石种类对研究地质和寻找石油有一定的用处。

分类

鳃足纲 Branchiopoda

萨甲亚纲 Sarsostraca

无甲目 Anostraca

卤虫科 Artemidae

虾仙科 Branchinectidae

鳃足虫科 Branchipodidae

丰年虫科 Chirocephalidae

多足卤虫科 Polyartemiidae

弯头虫科 Streptocephalidae