光敏色素

吸收红光-远红光可逆转换的光受体

吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）。

发现

美国马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（波长650~680nm）促进种子发芽，而远红光（波长710~740nm）逆转这个过程。1959年Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。他们发现，经红光处理后，幼苗的吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如果用远红光处理，则红光区域增多，远红光区域消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次的可逆变化。上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的受体可能是具两种形式的单一色素。他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）。

分布

光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，胞质溶胶和细胞核中都有光敏色素。

类型

光敏色素在植物体内至少存在两种类型（Furuya，1993）：一种在黄化幼苗中含量较高，在黑暗中才能合成，而在光下不稳定，称为黄化组织光敏色素（etiolate tissue phytochome，PhyⅠ），它的吸收峰在666nm；另一种以绿色组织为主，在光下相对稳定，且在光下和暗中均可合成，称为绿色组织光敏色素（green tissue phytochome，PhyⅡ），吸收峰652nm。

分子生物学实验表明，被子植物中存在光敏色素基因（称作PHY）家族。例如玉米的PHY数目2~4个，燕麦的PHY数超过4个。在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别被命名为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。其中PHYA编码的蛋白phyA属PhyⅠ型光敏色素，接收波长700~750nm连续远红光，对光不稳定，在光下，其mRNA的活性受到抑制。其余四种基因编码的蛋白phyB、phyC、phyD、phyE属光敏PhyⅡ型光敏色素，具有高度的光稳定性，不受光的影响，接收600~700nm红光，属组成型表达。至今已证明，PHYA、PHYB基因编码的蛋白可组装成全光敏色素phyA、phyB，phyA主要控制远红光对幼苗下胚轴的伸长作用，而phyB主要控制红光对幼苗下胚轴的抑制作用。

性质

存在于高等植物的所有部分，是植物体本身合成的一种调节生长发育的色蛋白。由蛋白质及生色团2部分组成，后者是4个吡咯分子连接成直链，与藻胆素类似。所有具光合作用的植物（光合细菌除外）均含有，含量极低。从不同植物中分离出的光敏色素，分子量范围为120～127千道尔顿。有2种类型（近代研究认为还有若干中间型）：一为红光吸收型（Pr），最大吸收峰在666纳米；另一为远红光吸收型（Pfr），最大吸收峰在730纳米，两者可以很快的相互转变，Pr是生理失活型。它以Pr状态合成，并在黑暗中积累，所以黄化幼苗中有Pr无Pfr。在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr。Pfr可发生降解、在暗中缓慢的逆转为Pr及参与反应。因此，Pr在光中的总量比暗中少得多，有实验指出，在暗中生长的双子叶植物和单子叶植物幼苗中的含量比生长在光下的幼苗高出30至100倍，在纯溶液中，用红光照射后，Pfr为81%，Pr为19%。远红光照射后，几乎所有Pfr转变为Pr，Pfr仅留存2%。在日光下由于Pr吸收红光比Pfr吸收远红光更为有效，所以在自然光照下，Pfr比Pr为多，Pfr约占总量的60%。2者的比例随太阳的入射角、云层厚薄及地上林冠的变化而变化。曾有人指出生理活跃型的Pfr与另一未知物（X）形成复合物[Pfr·X]。由于X化学性质以及*2者比例的不同，[Pfr·X]复合物将引起种种生理反应，如控制开花、打破某些需光种子休眠、下胚轴弯钩的伸长、幼叶和子叶变绿及展开、含羞草的感震运动和抑制花色素苷的形成等。

作用

光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。

高等植物中一些由光敏色素控制的反应

1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落

2.弯钩张开 7.膜透性 12.花诱导 17.块茎形成

3.节间延长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现

4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 19.叶片张开（单）

5.叶分化和扩大 10.质体形成 15.偏上性 20.节律现象

光敏色素接受光刺激到发生反应的时间有快有慢。快反应以秒计，如棚田效应（Tanada effect）和转板藻叶绿体运动。棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。慢反应则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗黄化反应。

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